Reja: Yorug‘lik reaksiyalari

4. Fotosintez apparatining tuzilishi

Yuqoridagi bo‘limlarda fotosintez jarayonining asosida yotuvchi bir qancha fizikaviy tamoyillar, turli pigmentlarning funksional ahamiyatlarining nazariy bir necha asoslari, shuningdek fotosintez jarayonlarini amalga oshiruvchi organizmlardagi bir qancha kimyoviy reaksiyalar ko‘rib chiqildi.
Fotosintezlovchi eukariot organizmlarda fotosintez yondosh xujayra organellalaridaxloroplastlarda amalga oshadi.. Nazariy jihatdan olganda xloroplastning tuzilishi tilakoidlar- ichki membranalarning tarmoqlangan tizimidan tashkil topadi. Butun xlorofill fotosintez reaksiyalarini yengil o‘tuvchi qismi hisoblanadigan shu membrana tizimlaridan tashkil topadi.
Suvda eriydigan fermentlar katalizlaydigan, uglerodni ajratilishini qisqartiruvchi reaksiyalar ttilakoidlandan tashqarida joylashadigan stromalarda (stromatitlarda) amalga oshadi.
Ko‘rinishiga qarab ko‘pgina tilakoidlar bir biri bilan juda mustahkam bog‘langan bo‘ladi. Bu murakkab membranalar lameli granalari deb yuritiladi. Ikki qavat lipid qatlamidan iborat bo‘lgan va birgalikda konvert deb ataluvchi Alohida ikki membranani xloroplastlarning ko‘pgina turlari o‘rab turadi. Ikki membranali Bu tizim transport tizimlarining har xil metabolitlaridan iborat.
Shuningdek xloroplast o‘ziga tegishli bo‘lgan DNK, RNK va ribosomalariga ega bo‘ladi. Xloroplastlarning ko‘pgina oqsillari xloroplast ichida yuz beradigan, o‘z vaqtida sitoplazmatik ribosomalarda sintezlanadigan va molekulyar DNK hosil bo‘lishi, va keyinchalik xloroplastlarga o‘tkaziladigan transkripsiya va translyasiya hosilalari hisoblanadi. Tizimlarning bunday ajoyib tarzda ishlash mexanizmlari, ferment komplekslarining vazifalarini ushbu bo‘limda ko‘rib chiqamiz. Tilakoidlar integral membrana oqsillaridan tashkail topgan.
Fotosintez amalga oshishi uchun zarur oqsillarning xilma-xilligi tilakoid membranalarda yaqqol nomoyon bo‘lgan. Ko‘p hollarda bu oqsillarning qismlari tilakoidning ikki tomonidan suv muhitiga qarab cho‘zilgan bo‘ladi. Ushbu integral membrana oqsillari ko‘p qism gidrofob aminokislotalardan tashkil topadi va membrananing uglevodorod qismlari kabi suvsiz muhitlarga ham chidamliroq bo‘ladi.
Reaksiya markazlari, qabul qiluvchi qismlarning pigment-oqsil birikmalari, shuningdek elektronlarining katta qismini tashuvchi fermentlar ham integral membrana oqsillari hisoblanadi. Bizga ma'lum barcha holatlarda, xloroplastlar integral membrana oqsillari membranalarda o‘ziga xos ahamiyatli vazifalarni bajaradi. Tilakoid membrana oqsillari membranining stromal qismiga qarab, ikkinchi tarafdan tilakoidning yoriqchali ichki qismiga qarab yo‘nalgan bo‘ladi.
Tilakoid membranalarildagi xlorofillar va yorug‘likka ta'sirchan pigment majmualari nokovalent va juda ham spetsifik holatda bir- bir bilan bog‘langan bo‘ladi. Qabul qiluvchi qismlarda energiyaning uzatilishini optimallashtirish va reaksiya markazlarida elektronlar uzatilishini optimallashtirish va o‘z vaqtida sermahsul bo‘lmagan jarayondarni kamaytirish uchun xlorofillning ikkala qabul qiluvchi qismlari va reaksiya markazlari oqsillar bilan bog‘langan bo‘ladi.

1. 
   va II fototizimlar tilakoid membranalarda maxsus vositalar yordamida ajratib turiladi.
   

Fotosintez II ning reaksiya markazlari, xlorofillarning qabul qiluvchi qismlari va ular bilan bog‘langan elektron o‘tkazuvchi oqsillar komplekslari ko‘pincha lameli granalarida joylashadi.
Fotosintez Ireaksiya markazi va ularga bog‘langan pigmentlarning qabul qiluvchi qismlari va elektron o‘tkazuvchi oqsillar kompleksi, shuningdek ATF shakllanishini katalizlovchi fermentlarning bog‘lovchi omillari deyarli lamela stromalarida va lamala granalarida joylashadi. Sitoxrom elektron uzatish zanjiri yuqorida aytib o‘tilgan fototizimlarni bir-biri bilan bog‘lab turadi va stroma va granalarning orasida teng miqdorda taqsimlanadi.
Shu usulda fotosintezda kislorod hosil bo‘lishinig ikki fotokimyoviy hodisalari bir-biridan muqim ajratilgandir. Bunday bo‘linish shuni anglatadiki, fototizimlar orasida membranalarning grana qismlaridan stroma qismlariga elektronlarning taqsimlanishini shakllantiradigan bir yoki bir necha elektron tashuvchi vositalar elektronlarni I fototizimlarga yetkazib beradi.

2. 
   fototizimda suvning ikki molekulasining oksidlanishi natijasida to‘rtta elektron , to‘rtta proton va bir molekula kislorod hosil bo‘ladi. (7.8 tenglamaga qarang). Suvning oksidlanishidan hosil bo‘lgan bu protonlar stroma qismlariga taqsimlanadi va ATF sintezlanishida ishtirok etadi. I va II fototizimlar orasidagi bunday katta farqli masofada (bir necha o‘n nanometr) ahamiyati haligacha to‘liq o‘rganilmagan, aftidan ikki fototizimlar orasida energiya taqsimlanishi samaradorligining oshirilishi uchun xizmat qiladi.
   

I va II fototizimlar orasidagi bunday taqsimlanish shuni ko‘rsatadiki, ikki fototizimlar orasida bir-biriga qat'iy stexiometriya talab etilmaydi. Buning o‘rniga II fototizim reaksiya markazlari ushbu qismda batafsil ko‘rib chiqiladigan elektronlar tashuvchilarning eriydigan (plastoxinin) umumiy oraliq qismlarida ekvivalnt tiklanish xususiyatlariga ega bo‘ladi.
I va II fototizimlar orasidagi nisbatlarni o‘rganiyo jarayonida shu narsa ma'lum bo‘ldiki, xloroplastlarda II fototizimlardagi jarayon sermahsul hisoblanadi. Shu bilan birga I fototizimlar va II fototizim orasidagi nisbat 1.5:1 ga ega, ammo bu ko‘rsatkich o‘simliklarning turli sharoitlarda o‘stirilishiga qarab o‘zgarib turishi mumkin.
Bakteriyalarning reaksiya markazlarining strukturasi, taxmin qilinganidek, ko‘p jihatdan kislorod ajratuvchi organizmlardagi II fototizimlarda uchraydigan tizimlar kabi bo‘ladi, asosan o‘tkazuvchi zanjir qismining elektron akseptorlari o‘xshash bo‘ladi. Bakteriyalarning reaksiya markazlarining yadrosini tashkil etuvchi oqsillar evolyusion bog‘liqdikning o‘z-o‘zidan yuzaga kelganligi sababli II fototizimlardagi ularning analoglariga o‘xshash bo‘ladi.