S. S. Chetverikov 1926-yili chiqargan «Hozirgi zamon genetikasi nuqtai nazaridan evolyutsion jarayonning ba’zi bir tomonlari» degan maqolasida har bir populyatsiya juda ko‘p yashirin va oshkor mutatsiyalarni qamrab olg

4. Populyatsiyalarda irsiylanish
Tabiatda mutlaq gomozigota bo`lgan populyatsiyalar uchramaydi. Chunki o`z-o`zini urug‘lantiruvchi organizmlar ham vaqti-vaqti bilan chetdan chatishadi. Ikkinchidan populyatsiyalarda tashqi muhit ta’sirida mutatsion o‘zgaruvchanlik rо‘у beradi. Shunga ко‘га hech bir paytda yuz foiz gomozigota bo‘lgan populyatsiyalami topish mumkin emas. Masalan, g`o`za o‘simligi o`z-o`zini changlantimvchi o`simlik sanalsada, unda chetdan changlanish 20-25 foizni tashkil etadi. S.Odilov, O.Jalilov, X.Jumabekov ma’lumotlariga kо`ra g`o`zaning AN 209 navida 8, AN 208 navida 4, AN 211 navida 5, Toshkent-1 navida 6 xil genotipli formalar mavjud. Chetdan chatishadigan o‘simlik, hayvon populyatsiyalari tarkibi har xil genotipga ega organizmlaming o‘zaro erkin chatishishi bilan belgilanadi-Populyatsiyadagi u yoki bu genotipga ega organizmlar miqdori har xil genotiph ota-ona organizmlar gametalarining o‘zaro uchrash tezligiga bog‘liq. Tabiiyki populyatsiya tarqalgan hudud sharoitiga moslashgan genoti plaming gametalarini o‘zaro uchrashishlari shu sharoitga unchalik moslashmagan organizm genotip gametalarining o‘zaro uchrashishlariga nisbatan ko‘p bo‘ladi. Bundan tashqari populyatsiyalarda doimo mutatsiyalar ro‘y berishini hisobga oladigan bo‘lsak tabiiy sharoitda tarqalgan har bir populyatsiya genetik jihatdan nihoyatda har xil genotiplardan tashkil topganligiga shubha qolmaydi.
Tabiiy sharoitda populyatsiya genetikasini o‘iganishning bir usuli undagi bir gen bo‘yicha gomozigota va geterozigota formalar qay darajada uchrashlik tezligini aniqlashdan iborat. Biror populyatsiyada AA va aa allellariga ega formalar teng deb faraz qilaylik. U holda bunday o‘simlik populyatsiyasida umg‘chi va changchi, hayvon populyatsiyalarida tuxum hujayra va spermatozoidlarda dominant va retsessiv allellari 0,5 A va 0,5 a teng bo‘ladi, ulaming o‘zaro erkin chatishishidan rivojlangan Ғт avlodda gomozigota AA-0,25, geterozigota Aa-0,50, gomozigota aa-0,25 nisbatda bo‘ladi. Keyingi avlodlarda ham shu jarayonda gomozigota va geterozigota formalar erkin holatda chatishsalar dominant allel A-0,50, retsessiv allel a-0,50 nisbati teng bo‘ladi. Chetdan chatishuvchi populyatsiyalarda gen allellarini qanday irsiylanishini izohlash maqsadida 1908-yili Angliyada matematik G.Xardi va Germaniyada vrach V.Vayuberg bir-biridan mustasno populyatsiyalar genotipik va fenotipik sinflarining tarqalishiga oid formulani fanga joriy etdilar. Ulaming mulohazasiga binoan ma’lum sharoitlarda allellarning takrorlanishi o‘zgarmasa, mutatsiya ro‘y bermasa populyatsiyalarda dominant va retsessiv formalaming o‘zaro nisbati o‘zgarmay qoladi. Xardi-Vaynbeig formulasiga ko‘ra populyatsiyadagi dominant allelning, chunonchi D ning uchrash tezligi q, retsessiv d allelining uchrash tezligini esa (1-q) bilan belgilansa, ulaming o‘zaro uchrashishidan hosil boigan avlodlarda genotipik sinflar nisbati shunday bo`ladi: (2-jadval)
(2-jadval)

♂ ♀	qD	(1-q)d
qD	q^2DD	q(1-q)Dd
(1-q)d	q(1-q)Dd	(1-q)^2dd

Agar olingan natijalarni jamlasak u holda Xardi-Vaynberg formulasiga ko‘ra genotipik va fenotipik sinflaming taqsimlanishi tubandagicha ko`rinishda bo‘ladi: q2DD: 2q(l-q)Dd: (l-q )2dd. Ushbu formulaga muvofiq mazkur populyatsiyada tanlanish rо‘у bermasa fenotipikva genotipiksinflar nisbatibir necha avlodlarda o`zgarmay qoladi.Fenotipik sinflarning o‘zaro nisbati belgilar oraliq holda irsiylanishida yaqqol namoyon bo‘ladi. Nazariy jihatdan chetdan urugllanuvchi populyatsiyalarda genoti pik sinflar Xardi-Vaynberg formulasiga binoan teng nisbatda bo‘ladi. Shunday bo‘lsada, chetdan changlanuvchi populyatsiyalar Xardi-Vaynberg qonunida ko‘rsatilgan tenglikdan chetlashgan bo‘ladi va bu Xardi-Vaynberg notengligi deyiladi. o`z-o‘zini urug‘lantiruvchi organizmlardagi irsiylanishga Xardi-Vaynberg qonuni tatbiq etilmaydi.

Populatsion genetika metodologiyasining odatdagi genetik tahlil metodologiyasidan asosiy farqi shundaki, u sof liniyalar va individual chatishtirishlar bilan ish tutmasdan, balki genetik tarkibi geterogenli organizmlardan iborat bo`lgan hamjamiyatlardagi nasldan naslga o`tish qonuniyatlarini o‘rganuvchi vositadir. Populatsiyaning muhim xarakteristikasi bu allellar (genlar) va genotiplaming takrorlanish soni(chastotasi) dir. Genotiplamiog takrorlanish soni qiymatlarida populatsiya genofondi mujassamlangan.
Panmiktik populatsiyadagi muvozanat, gen va genotiplarning takrorlanish sonlari. Panmiktik populatsiyada keyingi avlodning irsiy tuzilmasi urug'lanish vaqtidagi turli xil gametalarning har xil birikmalari hisobiga yaratiladi. Shu sababli u yoki bu genotipning individlar soni ota-ona organizmlar tomonidan yaratilgan har xil tipdagi gametalaming takrorlanish soni bilan belgilanadi. Panmiktik populatsiya genetikasini o‘rganishning yo'llaridan biri - bu alohida genlar bo‘yicha gomozigotali va geterozigotali bo`lgan organizmlarning ushbu populatsiyada taqsimlanishlarining chastotasi va xarakterini o‘rganishdir.
Tasavvur qilaylik, qandaydir bir populatsiyada bir genning har xil allellari bo‘yicha gomozigotali formalar, ya’ni AA va aa formalar soni bir xil. Bunday parmiiktik populatsiya A va a genlari bo‘lgan erkak va urg`ochi gametalami teng miqdorda yaratadi. Agarda bu genlam tashuvchi organizmlar o‘zaro erkin chatisha olsalar, u holda umg‘lanishdagi gametalaming uchrashuvi tasodifiy bo‘lib, natijada quyidagi kombinatsiyalar hosil bo‘lishi mumkin:

♂ ♀	0.5 A	0.5 a
0.5 A	0.25 AA	0.25 Aa
0.5 a	0.25 Aa	0.25 aa

Birinchi avlodda (F₁) dominant gomozigotalar - AA 0,25; geterozigotalar - Aa 0,50 va retsessiv gomozigotalar 0,25 chastota bilan takrorlanishini qayd qilish mumkin. Keyingi avlodda har xil tipdagi gametalaming teng ehtimolli paydo bo‘lish sharti bilan ularning takrorlanish chastotasi quyidagicha bo‘ladi. Dominant A allelli gametalar -0,5 (0,25 dominant gomozigotali AA organizmdan +0,25 geterozigotali Aa organizmdan) chastota bilan; retsessiv a allelli gametalar -0,5 (0,25 retsessiv gomozigotali aa organizmdan +0,25 geterozigotali Aa organizmdan) chastota bilan takrorlanadilar. Shuning uchun erkin chatisha oladigan populatsiyada har xil genotiplar hosil bo`lishining nisbiy takrorlanish soni yana 0,25AA+ 0,50 Aa +0,25 aa bo`ladi. Har avlodda genning dominant va retsessiv allellari bilan bo`lgan gametalarining nisbiy takrorlanish soni bir xil: 0,5A va 0,5a holatda saqlanadi. Tabiatda biz bevosita genotip yoki genlami emas, balki fenotiplarni kuzatamiz. Genofond o‘zgaravchanligi yo genlar, yoki genotiplarning takrorlanish sonlari bilan ifodalanishi mumkin. Agar biz genotiplar bilan ularga muvofiq bo`lgan fenotiplar orasidagi nisbatni bilsak, unda kuzatilayotgan fenotiplar takrorlanish sonlari bo‘yicha ularga muvofiq bo`lgan genotiplarning takrorlanish darajasini hisoblay olishimiz mumkin. Deyarli ko‘p hollarda populatsiya har xil miqdordagi AA va aa gomozigotalardan iborat boiadi. Masalan, javdar (Secale cereale) da poyaning tukli (A) va tuksiz (a) bo`lishligini belgilovchi bir juft allellar bor. Tasavvur qilaylik, javdaming qandaydir bir populatsiyasida poyasi tukli bo`lgan o‘simliklar poyasi tuksiz bo`lgan o‘simliklarga nisbatan 4 marta ko‘p (4 AA : 1 aa). Bunday populatsiyada gametalaming o‘zaro nisbati 0,5A :0,5a bo`lmasdan, balki 0,8Л :0,2a boiadi. Tasodifiy chatishish sharti bilan avlodda quyidagi ajralishni kuzatishimiz mumkin:

♂ ♀	0.8 A	0.2 a
0.8 A	0.64 AA	0.16 Aa
0.2 a	0.16 Aa	0.204 aa

Shunday qilib, har 100 ta o‘simlikdan 96 tasi tukli (64 ta gomozigotali va 32 ta geterozigotali) va 4 tasi (retsessiv gomozigotali) tuksiz bo`ladi. Keyingi avlodda nimani kutish mumkin? Dominant A allelli gametalar - 0,8 (0,64 AA organizmdan +0,16 Aa organizmdan) chastota bilan; a alleli gametalar - 0,2 (0,04 aa organizmdan +0,16 Aa organizmdan) chastota bilan paydo bo`ladi. Bu yerda shuni ta’kidlash kerakki, mazkur populatsiyada genlaming boshqa nisbatlari bilan birga bir qator avlodlar davomida genlaming aynan shu (0,8A :0,2a) nisbatdagi takrorlanish soni saqlanib qoladi. Shunga ko‘ra poyasi tukli o‘simliklar doimo 96% ni, tuksiz poyalilar 4% ni tashkil etadi.