Singlet holatga o ‘tishida elektron energiyalarining sarflashi

Yorug‘lik energiyasining fotosintetik reaksiyalardagi samaradorligi yutilgan kvant hisobiga fotosintez jarayonida ajralib chiqqan 0 2 yoki o ‘zlashtirilgan CO? miqdori bilan belgilanadi. Fotosintez jarayonida bir molekula C 0 2 to‘la o ‘zlashtirilishi uchun 502 kJ energiya sarflanadi. Demak, C 0 2+H2 O — [CH20 ] + 0 2 jarayonini to‘la amalga oshishi uchun 700 nm nurning uch kvanti zarur. Chunki ushbu nurning har bir kvanti 171 kJ energiyaga ega. Yutilgan qizil nurlarning foydali ish koeffitsiyenti 40% atrofida ekanligi sababli haqiqatda esa bir molekula C 0 2 o ‘zlashtirilishi uchun 8 kvant quyosh energiyasi zarur.
Shuni aytib o ‘tish zarurki, xlorofillar va karotinoidlarning xossalari bir xilda emas. Buni biz quyidagi rasmda ham ko‘rishimiz mumkin.
K. Emerson (1957) xlorellada fotosintezni o'rganish bo'yicha (i'(kn/.gan o ‘z tajribalarida 660-680 nm qizil nurlarning samaradorlik ilnrnjasi yuqoriligini isbotladi. Bundan kelib chiqadiki, nurlarning ≪ralasli spektrlari fotosintetik jarayonlar uchun anchagina samarador ekan. Masalan, 710 nm qizil nurdan 1000 kvant yutilganda 20 mol. O2 ajralib chiqqan bo‘lsa, 650 nm nurlar uchun esa ushbu ko‘rsatkich 100 molekulani tashkil etgan. Biroq 710 va 650 nm nurlar bir vaqtning o'zida ta’sir etganda 160 mol 0 2 ajralib chiqqan. Bu hoi Emerson effekti nomini olgan.
Birinchi bor xloroplastlarda ikkita fotosistema mavjudJigi R.Emerson tomonidan isbotlangan. Keyichalik ushbu hoi to ia isbotlandi, ya’ni 1-va 11-fotosistemalaming oqsillar kompleksi to‘la o ‘rganildi. Ushbu oqsil komplekslarida kvantlaming yutilishi, elektronlaming tashiluvi, ATF sintezi va boshqalaming alohida-alohida ekanligi kuzatildi. Har bir fotosistema o ‘zining faol markaziga ega bo‘lib, 1-fotosistema 700 nm toMqin uzunlikdagi nurlami yutuvchi pigmentlarni tutsa, 11-fotosistema 680 nm nurlarni yutishga moslashgan xlorofill ≪a≫ pigmentlarini tutadi.
Fotosistema 1 va 11 yutilgan yorug‘lik energiyasini markazga yetkazib beradi.
Suvning fotolizi. Fotosintez jarayonida fotokimyoviy reaksiyalardan biri, bu suv fotolizidir. Ushbu jarayonni 1937 yilda ingliz olimi Xill kashf etgan. Xill tomonidan barglardan ajratib olingan xloroplastlar ishtirokida, yorug‘lik ta’sirida O2 ajralib chiqishi kuzatilgan. Ushbu jarayonda vodorod akseptorining qatnashishi albatta lozim.
Suv fotolizida, xlorofilldan ajralib chiqqan elektron, bu xlorofillga boshqa qaytib kelmaydi. Musbat zaryadli xlorofill o‘z holiga kelishi uchun, elektronni suv fotolizidan hosil bo‘lgan gidroksil guruhidan oladi. Xlorofill molekulasidan ajralib chiqqan elektron esa sitoxrom Q fermentiga, undan plastoxinonga, keyin esa sitoxrom v fermentiga 0‘tadi. Shu davr mobaynida elektron energiyasi hisobiga bir necha molekula ATF sintezlanadi.
Plastotsianindan chiqqan elektron 1 -fotosistemaning markazidagi 700 nm nurlarni yutuvchi pigmentga qaytadi. Bu markazdagi xlorofill a≫ elektroni plastotsianin va fermentlar orqali feredoksinga o‘tkazadi.
Bunda ham, bir molekula ATF sintezlanadi va NADFH2 hosil bo‘ladi.
Bu jarayon o‘ta murakkab bo‘lsa ham, undagi plastoxinon, plastotsianin, sitoxromlar va feredoksinning xususiyatlari yaxshi o'rganilgan. Biroq elektronlar oqimi zonasida hali to‘la o‘rganilmagan moddalar ham
uchraydi.
Umuman, halqali fosforirlanishda umumiy ATF moddasining 70-80%, xalqasiz fosforirlanishda 20% ATF hosil boladi.
ATF sintezi hozirgi zamon nazariyasi. Shuni aytib utish lozimki,
ADF moddasining elektronlar tashiluvi bilan bogMiq fosforirlanishi mexanizmi bo‘yicha bir nechta nazariyalar mavjud. Shulardan biri ingliz biokimyogari P. Mitshelning (1961) kimyoosmotik nazariyasidir. Uning asosa, elektron tashuvchi plastoxinon P6go tizimidan ikkita elektronni olganidan so‘ng yana ikkita elektronni xloroplast
stromalaridan biriktirib oladi va to‘rtta elektronni membranalar orqali xloroplastlar tilokoidlari ichiga olib o‘tadi. Protonlar esa suvning fotooksidlanishi tufayli tilakoidlaming ichkarisida yig‘iladi.
Protonlaming membranalarni turli tomonlaridagi miqdori har xil bo'lganligi sababli ularning kimyoviy potensialida farq yuz beradi. Bu esa o‘z navbatida vodorod ionlarining elektrokimyoviy membrane potensialining (DsN+) yuzaga kelishiga olib keladi.
Elektrokimyoviy membrana potensiali (LsN+) ikki holatni o‘z ishiga oladi. Ulardan birinchisi bu membranalarning har xil tomonlarida protonlaming turli miqdorlari tufayli vujudga keladigan konsentratsion potensial (DrN) bo‘lsa, ikkinchisi membranalar yuzasida qarama-qarshi zaryadlaming hosil bo‘lishi bilan bog‘liq boigan elektirik (Avj/), ya’ni membrana potensialidir.
Elektronlami tilakoidlardan xloroplast stromalariga qayta tashiluvi maxsus kanallar orqali konsentratsion (ApH) va elektrik (Ay) potensiallaming energiyasi hisobiga ro‘y beradi.
ADF birikmasining fosforillanishi va undan ATF moddasining hosil bo‘lishi mana shu elektronlami qayta tashiluvi jarayoni bilan bogMiqdir. ADF birikmasining fosforirlanishini va protonlaming membranalar bilan bog‘liq qayta tashiluvini amalga oshiruvchi ferment bu tilakoid membranalarida joylashgan H+ - ATF sintetazadir (VI.5-rasm). Ushbu ferment ikki qismdan, ya’ni xloroplastlar stromasi tomonidagi suvda eruvchi kattalik qism (F/) va lipidlaming ikki qavatini uyib kirgan membrana qismidan (F0) iborat. Membrana qism (F0), bu protonlaming xloroplastlar stromasiga qaytishini ta’minlovchi proton kanallaridir.
Boyeming (1997) fikri bo'yicha ADF va ortofosfat H+-ATF sintetaza fermentining katalitik qismiga (F/) birikadi va elektrokimyoviy potensial gradiyenti bo‘yicha proton kanallari (F0) orqali harakatlanib fosfatning kislorodi bilan birikib suv hosil qiladi.
Ortofosfatning kislorod yo'qotishi uni faollanishiga olib keladi va fosfat ADF bilan birikib ATF birikmasini hosil qiladi.
Shuni aytib o‘tish lozimki, H+-ATF sintetaza fermentining faolligi protonlar tashiluvi bilan bogMiq, ya’ni protonlar tashilib tursa ushbu ferment faol, agar tashilmasa ferment ham ishlamaydi. Protonlarning harakatlanishi ulaming tilokoidlar orasidagi konsentratsiyasiga bog‘liq, ya’ni ular faol harakatlanadi, qachonki tilakoidlararo oraliqlarda
protonlarning miqdori katta bo‘lsa.
Elektron-tashiluv zanjir orqali tashilgan ikki elektronga nisbatan tilakoidlarda to‘rtta vodorod ionlari yigMladi. Ushbu protonlarning xloroplast tilakoidlaridan xloroplast stromasiga qayta tashiluvida har uch proton hisobiga bitta ATF molekulasi sintezlanadi. Shuni aytib o'tish lozimki, fotosintezning yorug‘lik bosqichini o‘rganish, xususan, yashil o'simliklarda yorug‘lik tufayli suvning parchalanishi va vodorod ionlarining hosil bo‘ lishi planetamizda energiya muammosini yechishda ham o‘z ifodasini topishi mumkin.
Chunki ushbu jarayonni suniy sharoitda modellashtirish o‘z navbatida euvdan vodorod olish va uni ekologik toza yoqilg4 i sifatida foydalanish imkonini beradi.