Toshkent viloyati chirchiq davlat pedagogika universiteti tabiiy fanlar fakulteti

II BOB. TOPIZIM VA NASTIYA O’RTASIDAGI FARQ, NASTIK HARAKATNI KELTIRIB CHIQARUVCHI OMILLAR
2.1-§ Tropizm va nastiya o'rtasidagi asosiy farq
Nastiya, shuningdek, stimulga javob beradigan o'simliklarning harakatiga to'g'ri keladi. Xo'sh, ikki atama qanday farq qiladi? Tropizm va nastiya o'rtasidagi asosiy farq shundaki, tropizmda qo'zg'atuvchilarga ta'sir doimiy ravishda bo'ladi, ya'ni ular doimo shunday qilishadi.Masalan, aerotropizmda o'simliklar doimo o'sib boradi va o'zlarini havosi ko'proq bo'lgan joylarga yo'naltiradi. Biroq, nastiyada tashqi stimullarga javob faqat bir necha soat yoki bir necha daqiqa davomida sodir bo'ladi.

2.1.1-rasm Nastiya

Shuningdek, nastiyada, qo'zg'atuvchining yo'nalishi o'simlik harakatiga ta'sir qilmaydi. Masalan, bizda hasharotlar bargga o'tirishi kabi stimulga javob berishga qodir bo'lgan go'shtli o'simliklar mavjud, ammo bu faqat bir lahzada amalga oshiriladi. U stimulga javob bergandan so'ng, u dastlabki holatiga qaytadi.

Nastiya misollari orasida bizda thigmonastia bor, bu o'simlikning u bilan aloqa qilish uchun vaqtincha javob berish harakati. Ularga tegib harakatlanadigan o'simliklar mavjud. Ushbu javob o'simlik atrof-muhit o'zgarishiga sezgirroq ekanligini ko'rsatadi.
Bizda ortiqcha namlik tufayli yoki aksincha, namlik etishmasligi tufayli harakatlanadigan boshqa o'simliklar ham bor. U gidronastiya deb ataladi va u faqat namlik o'zgarganda yuz beradi. Agar o'zgarishlar bo'lmasa, harakat bo'lmaydi. Biroq, gidrotropizmda o'simlik har doim ko'proq suv bo'lgan tomonga qarab o'sib boradi.
Nastiyaning yana bir turi - niktinastiya, shuningdek, u taniqli, chunki u kun va tunga qarab o'simlik barglarining ochilishi va yopilishini o'z ichiga oladi. Yoki atrof-muhit haroratiga qarab harakatga bog'liq bo'lgan termonastiya.Ko'rib turganingizdek, o'simliklar atrof-muhitning tashqi ta'siriga ham ta'sir qiladi. Havoning, oziq-ovqatning, suvning va hokazolarning eng maqbul sharoitlarini qidirib o'sadigan o'simliklar mavjud. Va o'zlarini boqish, himoya qilish yoki ma'lum bir daqiqada harakat qilish uchun harakatlana oladigan boshqalar. Bu bilan siz allaqachon o'simliklar haqida ko'proq bilasiz va siz ularga yaqinroq bo'lishingiz mumkin.Agar tropizmlar o'sish harakati bo'lsa, nastiya ham turgordir. Nastiya (yunoncha nasso - muhrlayman, yopaman) - barcha o'simliklarga teng ta'sir qiluvchi tirnash xususiyati beruvchi moddalar ta'siridan kelib chiqqan o'simlik organlarining harakati, masalan, harorat, namlik, yorug'lik va boshqalar.Yorug'lik (fotonastiya) yoki harorat (termonastiya) o'zgarishiga javoban yopilgan yoki ochilgan ba'zi gullar va barglarning "uyqusimon harakati" (niktinastiya) nastiya deb ataladi, chunki tashqi ular faqat ularni qo'zg'atadi va yo'nalish. ichki omillarga bog'liq. Ba'zi gullar, masalan, lola barglari tez o'sishi (giponastiya) tufayli kechasi yopiladi va barglarning yuqori qismi tez o'sishi (epinastiya) natijasida ochiladi. Nastya demak, o'simliklarning tezroq harakatlari, ularning yo'nalishi ta'sir yo'nalishiga bog'liq emas. Nastiyaning sababi hujayra ichidagi bosimning o'zgarishi bo'lib, hujayralar shakli o'zgarishiga olib keladi. Nastik harakatlarga elektr impulslari yoki fitohormonlar sabab bo'lishi mumkin. Nastya misollari: dukkakli barglarni kechasi yig'ish, gullarni yopish, stomata, burish toqqa chiqadigan o'simliklar qo'llab-quvvatlash atrofida, teginish paytida mimoza uyatchan barglarini katlama, harakat yirtqich o'simliklar va boshq.
2.2-§Nastik harakatlarni keltirib chiqaradigan omillar
Nastik harakatlarni keltirib chiqaradigan omillar kun davomida, yomg'irdan oldin yoki keyin harorat, yorug'lik va havo namligining o'zgarishidir. Agar tropizmlar kosmosdagi tashqi omil tarangligining o'zgarishiga javoban organlarning harakatlari bo'lsa , nastiya - bu vaqt o'zgaruvchan sharoitlar ta'sirida sodir bo'ladigan organlarning harakatlari .Nastyalarning nomlari, shuningdek, tropizmlar, ularni keltirib chiqaradigan stimullarning tabiatiga bog'liq. Termo-, foto-, kimyo-, gidro-, tigmo-, seysmo-, elektro- va travmatik holatlar mavjud. Faqat ikki tomonlama nosimmetrik organlar (barglar, gulbarglar) nastik harakatlarga qodir. Stomatal harakatlar nastiya deb ham ataladi. Ko'pgina bahorgi o'simliklardagi gullarning harorat pasayganda tez yopilishi va ko'tarilganda ochilishi termoastiyaga misoldir . Harorat sezgirligi ancha yuqori. Shunday qilib, krokus va lola gullari mos ravishda 0,2 ° C va 1 ° S farqlarga javob beradi.
Xemonastiyaga misol qilib , sundew barglari pichoqlari bo'ylab joylashgan bezli tuklarning harakatlanishi mumkin. Agar hasharot bargga qo‘nsa, tuklari uning tanasi atrofida egilib qolsa, bezlar shilimshiq ajratadi, bu esa hasharotni barg yuzasiga yopishibgina qolmay, ovqat hazm qilish fermentini ham chiqaradi. Markazda joylashgan bez tuklari kimyotrop reaktsiyani namoyon qiladi. Quyoshli kunlarda gullar ochiq, bulutli kunlarda esa yopiladi. Yoritishdagi o'zgarishlar tufayli gullarning bu turli xil holatlari fotopastidir .Ba'zi o'simliklarda, masalan, oxalis yoki kaktus oilasidan turlarda, yorug'lik gullarning ochilishiga olib keladi, boshqalarda, masalan, cho'kish va oq qatronlar, tungi go'zallik, gullar kechqurun ochiladi. Dandelion inflorescences davriy harakatlari yaxshi ma'lum. Har xil turdagi manzarali o'simliklarning kunning turli soatlarida gullarni yopish va ochish qobiliyatini K. Linney o'zi tuzgan ma'buda Flora soatlari uchun asos qilib qo'ydi. Ba'zi o'simliklar yorug'lik o'zgarishiga juda sezgir. Misol uchun, gentian gullari bulutlarning o'tishi natijasida paydo bo'lgan soyaga javob berishi mumkin. Aksariyat hollarda yorug'lik gullarning ochilishiga olib keladi, soya yoki qorong'ilik ularning yopilishiga olib keladi.
O'sish jarayonida barglar fotonastik harakatlar qiladi, ammo o'sishi tugallangan barglarda ular faqat barg yostiqchalari (oksalizlar, dukkaklilar) mavjudligida paydo bo'ladi.Eng tez-tez uchraydigan niktinastik harakatlar , ya'ni. harorat va yorug'lik sharoitlari bir vaqtning o'zida o'zgarib turadigan kun va tunning o'zgarishi natijasida yuzaga keladi. Ko'p gullar ertalab ochiladi va kechasi yopiladi yoki aksincha. Niktinastik reaktsiyani keltirib chiqaradigan stimul haroratning o'zgarishi yoki faqat yorug'lik intensivligi yoki harorat va yorug'lik intensivligi bo'lishi mumkin. Niktinastik harakatlar qulay ob-havo sharoitida gullarning changlanishini osonlashtiradi va noqulay sharoitlarda gulning ichki organlarini himoya qiladi.
Xuddi shunday, ba'zi o'simliklarning barglari kun va tunning o'zgarishi bilan o'z pozitsiyasini o'zgartiradi. Misol uchun, umumiy oxalisning uch barg barglari varaqalari kechqurun burmalanadi. Bu hodisa o'simlik uyqusi deb ataladi . Barg plitalarining holatidagi bu o'zgarish fotosintez, transpiratsiya va shunga mos ravishda boshqa ko'plab fiziologik funktsiyalarning intensivligining o'zgarishi bilan bog'liq.

2.2.1-rasm. Oxalis barglarining joylashishini tunda o'zgartirish
Uzluksiz yorug'lik yoki qorong'ulik sharoitlariga tushib qolgan o'simliklar dastlab barglarning odatiy ritmik harakatlarini davom ettiradilar, ammo bir muncha vaqt o'tgach ular to'xtaydi. Biroq, bu harakatlar o'simlik kunduzi va kechasi o'zgarishi uchun odatiy sharoitga o'tkazilganda tiklanadi. Shuning uchun barglarning harakat qilish qobiliyati irsiy jihatdan mustahkamlangan. Bunday harakatlar nafaqat yorug'likning o'zgarishiga, balki haroratning o'zgarishiga ham olib kelishi mumkin.
Niktinastik harakatlar ikkita mexanizm yordamida amalga oshiriladi : organning yuqori va pastki tomonlarining teng bo'lmagan o'sish sur'atlari va ularning hujayralarida turgorning o'zgarishi. Dukkakli o'simliklarning eng murakkab va barcha oddiy barglarining petiole va petiole tagida, yostiq deb ataladigan maxsus kengaytmalar mavjud. Yostiqchalar nozik kesikulaga ega bo'lgan maxsus vosita hujayralarini o'z ichiga oladi , shuning uchun ulardagi turgor bosimi osongina o'zgaradi. Turgor bosimining o'zgarishi tufayli barg pichoqlari turli xil pozitsiyalarni egallashi mumkin: kunduzi - gorizontal, kechasi esa - vertikal.
Fasol barglari yorug'lik yoqilgan paytda emas, balki oldindan kunduzgi holatini olishni boshlaydi. Ushbu ajoyib moslashuv o'simliklarning astronomik vaqtni farqlash qobiliyatiga ega ekanligini ko'rsatadi. Vaqtni o'lchashni ta'minlaydigan ichki jarayonlar to'plami ko'pincha biologik soat deb ataladi. Biologik soatning fiziologik tabiati to'liq tushunilmagan, ammo u biz allaqachon muhokama qilgan fitoxromning fototransformatsiyasi bilan bog'liq deb taxmin qilinadi. O'simliklar tomonidan vaqtni o'lchashni tushuntirish uchun ikkita model taklif qilingan. Birinchi modelda qum soati mexanizmi ko'rib chiqiladi , ya'ni. vaqt qandaydir noma'lum moddaning yoki fitoxromning o'zini to'plash yoki yo'q qilish bilan o'lchanadi deb taxmin qilinadi. Ikkinchi modelda tebranish amplitudasi sirkadiyalik (sirkadiyalik) ritmlarga to'g'ri keladigan mayatnikli soat mexanizmi ko'rib chiqiladi . So'nggi yillarda ular ikkala mexanizm ham ishlashiga moyil bo'la boshladilar.
Yer silkinishlariga, zarbalarga javoban sodir bo'ladigan harakatlar seysmonik deb ataldi. Bu o'simlik dunyosidagi eng tez va sezilarli harakatlardir. Ular mexanik sabablar, shamol, yomg'ir yoki teginish tufayli yuzaga keladi. Buni ularning nomi ham tasdiqlaydi (yunoncha seismos - chayqalish). Allaqachon tushgan yomg'ir tomchisi yoki engil shamol tirnash xususiyati keltirib chiqarishi mumkin.
Sysmonastiyaga misol qilib, stamensning harakatlari bo'lishi mumkin, masalan, makkajo'xori gulida. Tegilganda filamentlarning nosimmetrik joylashgan motor hujayralari turgorini yo'qotadi. Natijada ularning uzunligi 20-30% ga qisqaradi. Ego pistilni o'rab turgan va birlashgan anterlardan tashkil topgan trubaning tushishiga olib keladi. Bunday holda, stigma hali ochilmagan, kolba ichida joylashgan va piston vazifasini bajaradigan ustun anterlardan polenni siqib chiqaradi. Natijada changlatuvchi hasharotning boshiga gulchang suriladi. Ayniqsa, tez seysmonastik reaktsiya bilan ajralib turadigan uyatchan mimoza olimlarning e'tiborini tortadi. Agar siz uning murakkab barglaridan biriga tegsangiz, unda barcha barglar juda tez buklanadi va keyin butun barg pastga egiladi.
Seysmonastik harakatlarni amalga oshirishda asosiy rolni turgor bosimining o'zgarishi va tirnash xususiyati poya floemasi va barg barglarining elak naychalari orqali tez o'tkazilishi o'ynaydi. Uyatchan mimozada qo'zg'alish tezligi 3-10 sm / s ga yetishi mumkin. Nastia mexanizmi to'liq tushunilmagan. Nastia barglarning yoki tepalarning turli tomonlarining notekis o'sishi tufayli paydo bo'ladi, deb ishoniladi . Agar yuqori tomon tezroq o'ssa, unda epinastiya paydo bo'ladi , buning natijasida gullar, kurtaklar ochiladi, barglar tushadi. Agar pastki qism tezroq o'ssa, u holda giponastiya paydo bo'ladi , buning natijasida organlar yopiladi. Gullarning ochilishi va yopilishi ma'lum bir ritmda takrorlanishi mumkin. Har bir yangi ochilish va yopilish bilan hujayralar mos ravishda yuqori yoki pastki tomondan o'sadi. Agar jarayonlar ko'p marta takrorlansa, u holda barglar yoki tepaliklar sezilarli darajada uzaytiriladi. Gormonlar tufayli notekis o'sish mumkin. Bu tajriba bilan isbotlangan. Agar siz yosh pomidor o'simligining yuqori qismini kesib tashlasangiz va kesilgan yuzaga IAA pastasini surtsangiz, bir muncha vaqt o'tgach, qolgan barcha barglar tushadi (epinasti).
Seysmonalarning asosi, shuningdek, kunduzdan tunga o'tish davrida barglarning holatidagi o'zgarishlar organning turli tomonlaridagi hujayralardagi turgor bosimining tez o'zgarishidir. Yostiqchalarning turli tomonlarida joylashgan motor hujayralarida turgorning o'zgarishi ulardagi kaliy ionlari kontsentratsiyasining ortishi yoki kamayishi tufayli yuzaga keladi. Kaliy nasoslari ishi tufayli qisqaruvchi hujayralardan kengayuvchi hujayralarga o'tadi. Uning orqasidan suv kiradi va hujayralar shishiradi. Keyin markaziy vakuola ko'plab mayda vakuolalarga parchalanadi. Turgor harakatlari teskari.
Uyatchan mimozada barglarni tushirish mexanizmi yaxshiroq o'rganilgan. U qo'zg'alishning ikkita mexanizmini - kimyoviy va elektrni ajratib turadi. Kimyoviy mexanizm shundan iboratki, tirnash xususiyati beruvchi hujayralar floema va parenxima bo'ylab harakatlanadigan moddani chiqaradi. Ushbu modda yostiqqa etib kelganida, javob paydo bo'ladi (barg burmalari). Reaksiya bu moddaning 10 -8 g/ml juda past konsentratsiyasidan kelib chiqadi. Bu moddalar glutamat, alanin yoki malat kabi aminokislotalar ekanligiga ishoniladi.
Qo'zg'alishning elektr mexanizmi bilan , teginishdan so'ng darhol hujayralarda -140 mV ga teng harakat potentsiali paydo bo'ladi (dam olish potentsiali -160 mV ga teng). Harakat potentsiali hujayradan hujayraga o'tkazuvchi to'plamlar bo'ylab 2-5 sm/s tezlikda tarqaladi. U varaqalar va butun bargning tagidagi yostiqchalarga uzatiladi, natijada motor hujayralarida turgor bosimi pasayadi (suv hujayralararo bo'shliqlarga kiradi) va barg burmalari.
Turgor bosimining o'zgarishi kaliy va xlorid ionlariga bog'liq bo'lib, ularning hujayradagi kontsentratsiyasi ion nasoslari bilan tartibga solinadi. Dvigatel hujayralarining qo'zg'alishi plazma membranasining o'tkazuvchanligini oshirishga olib keladi, xlorid va kaliy ionlari ajralib chiqadi va bir vaqtning o'zida turgor bosimi keskin pasayadi. Suvni chiqarishda kontraktil oqsillar ham ishtirok etishi mumkin. Bu harakat paytida juda kamayib ketadigan vosita hujayralarida ATP ning yuqori miqdori bilan ko'rsatiladi. Demak, o'simliklarning harakatlari tashqi stimullarning ta'siriga reaktsiyadir. Organning kosmosdagi holatining o'zgarishi turgor bosimining o'zgarishi yoki notekis o'sishi natijasida yuzaga keladi. Aksariyat harakatlar notekis o'sishga asoslanganligi sababli, harakatlar o'sish qobiliyatini yo'qotmagan va o'sish uchun qulay sharoitlarda yosh organlar yoki organlarning yosh qismlariga xosdir. O'simlik organizmida tirnash xususiyati beruvchi va ma'lum masofadagi tashqi muhitdan olingan signallarni effektorga uzata oladigan retseptorlari mavjud. Qo'zg'alishni o'tkazish biopotensiallar, gormonlar yoki boshqa moddalar yordamida amalga oshiriladi. O'sish turi, uning tezligi va davomiyligi, davriyligi va ritmi o'simlikning butun shakllarini, uning organlarining kosmosda joylashishini belgilaydi.

XULOSA
O'simliklar o'sish yoki o'smaydigan harakat va yo'nalish yoki yo'nalishsiz harakat bo'lishi mumkin bo'lgan o'ziga xos harakatlarni ko'rsatadi. Nastik harakat odatda turgor va nastik o'sish harakatlari kabi yo'nalishsiz harakatlarni ko'rsatadi. Yuqori o'simliklarda egrilik harakati namoyon bo'ladi, ular ikki shaklga, tropizm va nastizmga bo'linadi. O'simliklardagi tropizm yo'nalishli o'sishdir, nastizm esa tashqi qo'zg'atuvchilarning yo'nalishiga bog'liq bo'lmagan hodisadir. nastik harakatlar - bu tashqi stimulni bir yo'nalishda idrok etish natijasida hosil bo'ladigan, ammo hosil bo'lgan harakat yo'nalishi sezilgan stimulga bog'liq bo'lmagan o'simliklarning harakatlanish shakli. Ular o'simliklarning deyarli barcha a'zolarida uchraydi: barglar, novdalar va novdalar, gullar, moyaklar va ildizlarda. O'simliklar ularni o'rab turgan muhitga moslashishi kerak bo'lgan mexanizmlar qatoriga o'tlarning o'tqazuvchilardan kelib chiqadigan jarohatlar mahsuli bo'lgan nur, issiqlik, kimyoviy, suv, teginish, tortishish stimullari natijasida hosil bo'ladigan, qaytariladigan yoki qaytarib bo'lmaydigan harakatlarning ba'zi shakllari kiradi. ovqatlanish paytida, boshqalar qatorida. O'simliklardagi harakat an'anaviy ravishda ikki turga bo'linadi: tropizmlar va nastiyalar. Tropizmlar, nastiyalardan farqli o'laroq, funktsional ravishda o'simlik organlarining jismoniy ogohlantirishlarga harakati yoki o'sish reaktsiyasi sifatida tavsiflanadi va ular qabul qilinadigan yo'nalishga bevosita bog'liqdir. Ikkala nastiya ham, tropizm ham harakatlanuvchi organ hujayralarida o'sish yoki turgor o'zgarishi natijasida sodir bo'lgan harakatlarning natijasi bo'lishi mumkin, shuning uchun ba'zi bir harakatlarni, holatga qarab, qaytarib bo'lmaydigan deb hisoblash mumkin edi. Charlz Darvin 1881 yilgi ishida -O'simliklarda harakatlanish kuchi- atrof-muhit o'zgarishi, ayniqsa tropik reaktsiyalar bilan bog'liq bo'lgan o'simliklar harakatlari tasvirlangan. Biroq, ushbu harakatlar asosidagi mexanizmlar o'sha paytdan to hozirgi kungacha turli mualliflar tomonidan tasvirlangan. O'simlik juda ko'p turli xil ogohlantirishlarni qabul qilishi mumkin, buning uchun u turli xil javoblarni keltirib chiqarishi mumkin. Turli xil harakatlarning tasnifi asosan qo'zg'atuvchilarning tabiati asosida amalga oshirildi, ammo javob mexanizmlarining ilmiy tavsifi ko'plab noaniqliklarni keltirib chiqaradi.
Anatomik jihatdan ular markaziy silindrdan iborat bo'lib, ular kollenxima qatlamlari bilan o'ralgan va hajmi va shakli o'zgarishiga sezgir parenximatoz hujayralarga ega vosita kortikal zonasi. Pulvinular korteksning o'lchamlari va shakli o'zgarib turadigan hujayralari motor hujayralari deb nomlanadi, ular orasida ekstansor va fleksor vosita hujayralari mavjud. Odatda bularning harakati protoplastdan suvning kirishi va yoki chiqishi tufayli turgor o'zgarishiga bog'liq. Nictinastias yoki o'simliklarning “uyqu harakatlari” dastlab kashf etilgan Mimoza pudica va ular dukkakli ekinlarda juda keng tarqalgan. Ular barglarning tunda yopilib, kunduzi to'liq kengayib boradigan "ritmik" harakati bilan bog'liq. Eng ko'p o'rganilganlar Albizzia julibrissim, A. lophantha, Samanea saman, Robiniya pseudoacacia Y Phaseolus coccineus va boshqalar. Bu hodisa o'simliklarda yaxshi ma'lum va uning moslashuvchan sabablari bor deb o'ylashadi: kun davomida barg pichoqlarining kengayishi quyosh nurlari paytida maksimal yorug'lik energiyasini olishiga imkon beradi, kechasi esa kaloriya yo'qotilishining oldini olishga intiladi muhim. Barglar kengaytirilganda, pulvinulalar gorizontal holatidadir (kunduzgi) va yopilganda ular "U" shakliga ega (tungi), yoki bu ochilish paytida ekstansor hujayralarida turgorning ko'payishi va o'sish bilan bog'liq yopish paytida fleksor hujayralardagi turgor. Bunday turgor o'zgarishlar K + va Cl-, malat va boshqa anionlar kabi ionlarning hujayra ichidagi harakatiga bog'liq bo'lgan suv harakati tufayli sodir bo'ladi. K + vosita hujayralariga sitoplazmatik membrananing ichki yuzidagi salbiy zaryadning oshishi orqali kiradi, bu sitoplazmadan protonlarni chiqarib yuborishga mas'ul bo'lgan ATPazlar ta'sirida erishiladi. Turgorni yo'qotish proton nasosining inaktivatsiyasi tufayli sodir bo'ladi, bu membranani depolyarizatsiya qiladi va kaliy kanallarini faollashtiradi va bu ionning apoplast tomon chiqishiga yordam beradi. Ushbu harakatlar fitoxromlardan tashkil topgan fotoreseptorlarning ta'siriga bog'liq, chunki tajribalar shuni ko'rsatdiki, uzoq muddatli nurlanish barg ochilishini rag'batlantiradi. Niktinastik harakat ma'lum bir "ritmiklikka" ega, chunki doimiy zulmatga duchor bo'lgan o'simliklar bu harakatlarni har 24 soatda bir marta namoyish etadi, shuning uchun o'ziga xos "biologik soat" pulvinulalar motor hujayralarida turgor o'zgarishlarini boshqarishda ishtirok etishi kerak.