Toshkent viloyati chirchiq davlat pedagogika universiteti tabiiy fanlar fakulteti

Giponastiya - barglarning yoki o'simlikning boshqa qismlarining yuqoriga egilishi, bu petiole pastki qismining yuqori qismiga nisbatan tez o'sishi natijasida yuzaga keladi. Bu ko'plab quruqlikdagi o'simliklarda kuzatilishi mumkin va o'simlik gormoni etilen bilan bog'liq. O'simlik ildizi suvning ortiqchaligini sezadi va 1-aminosiklopropan-1-karboksilik kislota hosil qiladi, so'ngra etilenga aylanadi va bu jarayonni tartibga soladi.Suv osti o'simliklari ko'pincha giponastik reaktsiyani ko'rsatadi, bu erda barglarning yuqoriga egilishi va barglarning cho'zilishi o'simlikka atmosfera bilan normal gaz almashinuvini tiklashga yordam beradi. Eksperimental qurilmalarda yuqori etilen darajasiga duchor bo'lgan o'simliklar ham giponastik javobni ko'rsatadi.

1.2.5-rasm Gipnastiya
Fotonastik harakat. Bu o‘simliklarda yorug‘likning o‘zgarib turishi natijaskia paydo bo‘luvchi harakatlanishdir. Ko‘pchilik kunduzgi o‘sirxtfiklarda yorug‘Hk kamayishi bilan ulaming gullari yopiladi, ayruaatarida esa kechasi ochitadi. Masalan, nilufar va qoqio‘t o‘si«rf(igiaiftg guttari faqatgina yorugiikda ochitadi.O'simlik qismining odatda gul barglarida yorug'likka javoban yo'nalishsiz harakati fotonastika harakatidir. Fotonastikadagi stimul engildir. Ko'p gul barglari yorug'likning intensivligiga javoban kunduzi ochiladi va kechqurun yopiladi. Bu o'simliklardagi o'sish harakati va fotonastic harakatning namunasidir. Misollar: momaqaymoq gullari, oy gullari, Cestrum Nocturnum gullari va boshqalar.

1.2.6-rasm Fotonastiya
Niktinastiya - qorong'ulikning boshlanishiga javoban yuqori o'simliklarning sirkadiyalik ritmik nastik harakati yoki o'simlik "uxlab" qolishi. Niktinastik harakatlar kunlik yorug'lik va harorat o'zgarishi bilan bog'liq va sirkadiyalik soat tomonidan boshqariladi. Barg niktinasini ko'rsatadigan o'simliklar uchun bu omon qolish uchun hal qiluvchi mexanizm ekanligi ta'kidlangan; ammo, ko'pchilik o'simliklar hech qanday niktinastik harakatlarni ko'rsatmaydi. Nyctinasty bir qator o'simlik turlarida va kserik, mesik va suv muhitida joylashgan bo'lib, bu o'ziga xos xatti-harakatlar turli xil evolyutsion manfaatlarga xizmat qilishi mumkinligini ko'rsatadi. Bunga misol qilib, shom chog'ida gul barglarining yopilishi va ko'plab dukkakli o'simliklar barglarining uyqu harakatlaridir.O'simliklar qizil va uzoq qizil nurni aniqlash uchun fitoxromdan foydalanadilar. Qaysi turdagi yorug'lik so'rilishiga qarab, oqsil qizil nurni yutuvchi Pr holati va uzoq qizil nurni yutuvchi Pfr holati o'rtasida o'zgarishi mumkin. Qizil yorug'lik Pr ni Pfr ga, uzoq qizil chiroq esa Pfr ni Pr ga aylantiradi. Ko'pgina o'simliklar niktastik harakatlar bilan bog'liq barglarning ochilishi va yopilishiga ta'sir qiluvchi sirkadiyalik tsikllarni o'rnatish uchun fitoxromdan foydalanadilar. Anatomik jihatdan, harakatlar pulvini orqali amalga oshiriladi. Pulvinus xujayralari petiole tagida yoki tepasida joylashgan bo'lib, dorsaldan ventral motor hujayralariga suv oqimi barglarning yopilishini tartibga soladi. Ushbu oqim pulvinus va uning atrofidagi to'qimalar o'rtasida kaliy ionlarining harakatiga javob beradi. Kaliy ionlarining harakati Pfr yoki Pr kontsentratsiyasiga bog'liq. Albizia julibrissinda uzoqroq qorong'i davrlar past Pfrga olib keladi, natijada barglar tezroq ochiladi. Lotus japonicus ning uyqusiz mutatsiyasida pulvinlar poyasimon tuzilmalarga aylanadi, bu esa o‘simlikni tunda barg barglarini yopishga qodir emas. Pulvinar bo'lmagan vositachi harakat ham mumkin va hujayraning differentsial bo'linishi va petiolening har ikki tomonida o'sishi orqali sodir bo'ladi, natijada barglar ichida kerakli holatga egilish harakati paydo bo'ladi. Barglarning harakatlanishi, shuningdek, barglarning ochilishi yoki bargni yopish omillari deb nomlanuvchi bioaktiv moddalar tomonidan boshqariladi.

1.2.7-rasm Niktinastiya
Barglarni ochish va yopishning bir qancha omillari biokimyoviy jihatdan tavsiflangan. Bu omillar o'simliklarda farqlanadi. Barglarning yopilishi va ochilishi o'simlikdagi bargni ochish va yopish omillarining nisbiy konsentratsiyasi bilan bog'liq. Barglarni ochish yoki yopish omili glikozid bo'lib, beta glyukosidaza orqali glikozid bog'lanishining gidrolizlanishi natijasida inaktivlanadi. Lespedeza cuneata da bargni ochish omili kaliy lespedezat 4 gidroksi fenilpiruvik kislotaga gidrolizlanadi. Phyllanthus urinaria da barglarni yopish omili Phyllanthurinolakton kun davomida uning aglikoniga gidrolizlanadi. Beta glyukozidaza faolligi sirkadiyalik ritmlar orqali tartibga solinadi. Floresan tadqiqotlari shuni ko'rsatdiki, bargni ochish va yopish omillarining bog'lanish joylari motor hujayrasi yuzasida joylashgan. Ushbu kimyoviy signalga javoban vosita hujayrasining qisqarishi va kengayishi barglarning ochilishi va yopilishiga imkon beradi. Barglarni ochish va yopish omillarining bog'lanishi tegishli o'simliklarga xosdir. Chamaecrista mimosoides (ilgari Cassia mimosoides) barglarining harakatlanish omili Albizia julibrissinning motor hujayrasi bilan bog‘lanmasligi aniqlandi. Albizia julibrissin barglarining harakatlanish omili xuddi shunday Chamaecrista mimosoidesning motor hujayrasi bilan bog'lanmagan, balki Albizia saman va Albizia lebbeck bilan bog'langan. Bir nechta taklif qilingan bo'lsa-da, niktinastik harakatning funktsiyalari hali aniq aniqlanmagan. Minorskiyning faraziga ko'ra, niktinastik xatti-harakatlar o'simlikning tungi vaqtda sirt maydonini kamaytirishi mumkinligi sababli moslashadi, bu esa haroratni yaxshiroq ushlab turishga olib keladi va tungi o't o'simliklarini kamaytiradi. Minorskiy tritrofik gipotezani maxsus taklif qiladi, unda u o'simliklar va o'txo'r hayvonlarning o'zidan tashqari o'txo'r hayvonlarning yirtqichlarini ham ko'rib chiqadi.

1.2.8-rasm Charlz Darvinning "O'simliklardagi harakat kuchi" (1880) asaridan Medicago barglaridagi uyqu harakatlarining tasviri.
Barglarni yuqoriga yoki pastga siljitish orqali o‘txo‘r hayvonlar tungi yirtqichlarga ham fazoviy, ham xushbo‘y ma’noda ko‘proq ko‘rinib qoladi, bu esa o‘txo‘r hayvonlarning yirtqichligini oshiradi va keyinchalik o‘simlik barglarining zararlanishini kamaytiradi. Pulvini o'rniga petiole o'sishiga olib keladigan funktsiya genini yo'qotgan mutant o'simliklardan foydalangan holda olib borilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, bu o'simliklar yovvoyi turga qaraganda kamroq biomassa va kichikroq barglar maydoniga ega. Bu niktinastik harakat o'simlik o'sishi uchun foydali bo'lishi mumkinligini ko'rsatadi. Charlz Darvin o'simliklarning muzlashi xavfini kamaytirish uchun niktinastiya mavjudligiga ishongan. Ko'pchilik changlatuvchi hasharotlar faol bo'lmagan tunda gulchangni quruq va buzilmagan holda saqlash uchun niktinastiya paydo bo'lishi mumkin. Aksincha, kuya yoki ko'rshapalaklar tomonidan changlanadigan ba'zi gullar tunda niktinastik gullarni ochadi.