Учебное пособие для самостоятельной подготовки к экзамену по микробиологии, вирусологии и иммунологии

Пассивный перенос веществ в бактериальную клетку Многие вещества способны неспецифически проникать в бактериальную клетку за счёт различия их концентраций по обе стороны ЦПМ. При этом они поступают в клетку только до выравнивания градиента концентрации с внешним раствором. Такое поступление веществ происходит пассивно, без прямых энергетических затрат. Существует два вида пассивной диффузии: простая и облегчённая.
Простая диффузия. Проникновение веществ носит неспецифический характер и целиком зависит от размеров молекул и их липофильности. Скорость подобного переноса незначительна.
Облегчённая диффузия. Механизм транспорта носит аналогичный характер, но проникновение облегчают помощники — специфические мембранные белки-пермеазы, способствующие прохождению различных молекул через ЦПМ. Транспорт сопровождается образованием комплекса «вещество-пермеаза». После преодоления ЦПМ комплекс диссоциирует, а перме-аза используется для последующего «проведения» других молекул. Подобный тип транспорта реализуется по градиенту концентрации и характерен для эукариотов при поглощении Сахаров. У прокариотов единственный пример облегчённой диффузии — проникновение глицерина в клетки бактерий кишечной группы. При этом концентрация проникшего глицерина практически равна его концентрации в окружающей среде. В последующем (в результате реакций фосфорилирования) глицерин трансформируется в глицерин-3-фосфат.
Активный перенос веществ в бактериальной клетке. Транспорт веществ обусловленный фосфорилированием. Выделение веществ из бактериальной клетки. Концентрация некоторых веществ в бактериальной клетке может в сотни раз превышать их содержание в окружающей среде. Транспорт таких веществ в клетку происходит против градиента концентрации перемещаемого вещества, требует затрат энергии и реализуется при помощи специфических переносчиков. Например, в случае активного транспорта, как и при облегчённой диффузии, перемещение конкретного вещества через ЦПМ осуществляет специфическая для такого вещества пермеаза. Активный транспорт сопровождается увеличением свободной энергии, которая составляет 5,71 /gC2/C1 кДж на моль, где С2 и C1 — соответственно более высокая и более низкая концентрации. Это обстоятельство делает процесс активного транспорта энергозависимым. У бактерий подобный тип поступления веществ доминирует, с его помощью транспортируются многие сахара, белки и другие вещества. Нередко у грамотрицательных бактерий в активном переносе участвуют специальные белки, отличные от пермеаз, но действующие в ассоциации с ними. Эти белки локализованы в периплазматическом пространстве. После проникновения вещества в клетку комплекс «субстрат — белок периплазмы — пермеаза» диссоциирует и для попавшего в клетку вещества вероятность выхода наружу резко снижается.
Примером активного транспорта служит концентрирование лактозы в клетках кишечной палочки. Эта система известна как р-галактозидпермеазная система. Энергия используется для снижения сродства пермеазы к лактозе на внутренней стороне ЦПМ по сравнению с ее сродством к тому же субстрату на внешней. В результате скорость выхода вещества наружу становится меньше, чем скорость его поступления внутрь клетки, и концентрация лактозы в клетке возрастает. Если блокировать образование энергии, то р-галактозидпермеазная система теряет способность осуществлять активный транспорт и переключается на облегчённую диффузию, обнаруживая одинаковое сродство к В-галактозидам по обе стороны мембраны.