Введения I. Глава физиология

Стресс на популяционном уровне. В условиях длительного и сильного стресса в период истощения гибнут те индивидуумы, у которых генетически норма реакции на данный экстремальный фактор ограничена узкими пределами. Эти растения устраняются из популяции, а семенное потомство образуют лишь генетически более устойчивые растения. В результате общий уровень устойчивости в популяции возрастает. Таким образом, на популяционном уровне в стрессовую реакцию включается дополнительный фактор – отбор, приводящий к появлению более приспособленных организмов и новых видов (генетическая адаптация). Предпосылкой к этому механизму служит внутрипопуляционная вариабельность уровня устойчивости к тому или иному фактору или группе факторов.

II. ГЛАВА ПОНЯТИЕ УСТОЙЧИВОСТИ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ УСЛОВИЯМ СРЕДЫ.

2.1 Типы, виды и формы устойчивости

Растения произрастают в определенной среде обитания с комплексом факторов, определивших их филогенез в прошлом и особенности роста и развития в онтогенезе. Взаимоотношения растения со средой представляют собой пример диалектического единства и борьбы противоположностей. С одной стороны, внешние факторы регулируют жизнедеятельность растительного организма, с другой – растение само влияет на окружающую среду и формирует ее. Неблагоприятные условия часто выступают факторами, регулирующими проявление возможностей генотипа и формирование фенотипа. Нередко они вызывают повреждение и гибель растений. В то же время, согласно теории Ч. Дарвина, условия внешней среды являются движущей силой эволюции.
Существует много определений устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. В биологическом смысле под

устойчивостью понимают способность растения переносить неблагоприятные (экстремальные) условия с сохранением активной жизнедеятельности и способности к размножению. Однако нередко у устойчивых растений происходит снижение продуктивности, что нежелательно. Поэтому существует агрономическое понятие устойчивости как способности культурных растений переносить неблагоприятные условия без снижения урожайности.
Очень близок к трактовке устойчивости и другой термин, введенный сравнительно недавно, – гомеостаз, то есть способность организма сохранять внутреннее постоянство под действием неблагоприятных факторов. Различают высокий гомеостаз – у устойчивых растений и низкий – у неустойчивых.
Сущность гомеостаза заключается в физиологической буферности организма, в его способности противостоять действию повреждающих факторов. Физиологической его предпосылкой является возможность организма переключать метаболические пути при изменении условий обитания с основных на второстепенные или альтернативные. У растений подобные возможности очень широки – это альтернативные пути дыхания, фотосинтеза, синтеза различных веществ, образования изоферментов.
Факторы внешней среды, влияющие на растение, подразделяются на три группы:
а) физические: недостаточная или избыточная влажность, освещенность или температура, радиоактивное излучение, механические воздействия;
б) химические: соли, газы, ксенобиотики (гербициды, инсектициды, фунгициды, промышленные отходы и др.);
в) биологические (поражение возбудителями болезней или вредителями, конкуренция с другими растениями, влияние животных, цветение, созревание плодов).
Растения переносят экстремальные условия в различных состояниях. Многие виды впадают в состояние глубокого органического покоя (зимующие растения) или в криптобиоз = анабиоз (состояние скрытой жизни). Например, многие низшие растения и некоторые цветковые из группы пойкилогидровых не способны регулировать водный обмен и переносят недостаток воды в среде, обезвоживаясь до воздушно-сухого состояния. Большое число видов в неблагоприятных условиях не прекращают активной

жизнедеятельности. Так, гомеогидровые растения, к которым относится большинство видов высших споровых и цветковых, в процессе эволюции выработали различные приспособления для регуляции водного обмена, поэтому в условиях водного дефицита они обезвоживаются частично и переносят засуху в состоянии активной жизнедеятельности.
Таким образом, выделяют два типа устойчивости:

1. 
   пассивную – перенесение неблагоприятных условий в состоянии покоя или криптобиоза пассивно;
   
2. 
   активную – перенесение неблагоприятного периода в состоянии интенсивной жизнедеятельности, когда растение имело нормальный рост и повышенный обмен веществ.
   

Условия окружающей среды, в которых обитают растения, весьма разнообразны. Соответственно многообразны и пути адаптации растений к этим условиям. Для удобства изучения виды устойчивости называют по главному (определяющему) фактору внешней среды, вызывающему снижение жизнеспособности и продуктивности растений. Основными видами являются следующие:

1. 
   Морозоустойчивость – устойчивость к низким отрицательным температурам.
   
2. 
   Зимостойкость – устойчивость к неблагоприятным условиям перезимовки, включая и влияние низких температур (морозоустойчивость является частью зимостойкости).
   
3. 
   Холодоустойчивость – устойчивость к пониженным положительным температурам и кратковременным заморозкам, не вызывающим замерзания растений.
   
4. 
   Заморозкоустойчивость – устойчивость к заморозкам, вызывающим замерзание растений.
   
5. 
   Жароустойчивость – устойчивость к перегреву, то есть к повышенным температурам.
   
6. 
   Засухоустойчивость – устойчивость к действию обезвоживания (часто совмещается с устойчивостью к перегреву, но это бывает не всегда).
   
7. 
   Устойчивость к переувлажнению почвы и к полеганию, зависящая от устойчивости к недостатку кислорода в почве.
   
8. 
   Солеустойчивость – устойчивость к избытку растворимых солей в почве.
   
9. 
   Газо- и пылеустойчивость – устойчивость к газообразным и пылевидным выбросам промышленных предприятий.
   
10. 
    Радиоустойчивость – устойчивость к действию радиоактивных излучений.
    

11. 
    Иммунитет – устойчивость к патогенным микроорганизмам.
    

В преобладающем большинстве случаев действие всех неблагоприятных факторов не проявляется одновременно, поэтому не все виды устойчивости одинаково важны для той или иной местности.