‘zbekiston respublikasi oliy ta’lim vazirligi urganch Davlat Universiteti

Mushaklar mexanikasi. Muskul tolasining qisqarish jarayonini L.Xaksli, J.Xanson va M.Xaksli kabi olimlar tomonidan yaratilgan sirpanuvchi tolalar nazariyasi tushuntiradi. Ammo bu nazariya miozin ko‘prikcha boshchalarining aktin tola bilan bog‘lanishi va undan ajralishi jarayonini to‘la ochib bermaydi
Devis tomonidan bu jarayon quyidagicha tushuntiriladi. Yа’ni aktin va miozin molekulasi o‘rtasida hosil bo‘luvchi ko‘prikchalar miozin molekulasi oxiridagi spiral holatda o‘ralgan polipeptid zanjirdan iborat bo‘lib, bu strukturaning hosil bo‘lishi juft manfiy zaryadlarning o‘zaro itarilishi natijasida kelib chiqadi. Bu zaryadli qismlardan biri ATF aza fermenti faolligiga ega ko‘prikcha asosida, yana biri esa ko‘prikcha oxirida, ATF molekulasining miozin bilan birikkan sohasida joylashadi. Muskul tolasi qisqarishi jarayonida Са2+ ionlari ko‘prikcha oxiridagi ATF bilan aktin tolasida joylashgan ADF molekulasi o‘rtasida bog‘lanish hosil qiladi va ATF dagi manfiy zaryad neytrallanadi. Natijada elektrostatik itarilish kuchlari yo‘qolib, ko‘prikcha polipeptid zanjiri vodorod va gidrofob bog‘lar hisobiga α-spiral ko‘rinishga keladi. Ko‘prikcha qisqarib aktin tolaning so‘rilishiga olib keladi. Qisqargan ko‘prikchaning ATF molekulasiga ega bo‘lgan uchi bu holatda ATF ning faol markazi turgan asosga yaqinlashadi. Bu faol markaz ta’sirida ATF parchalanadi va natijada aktomiozin bog‘lanish yo‘qoladi. So‘ngra kretinfosfat gidrolizlanishi ko‘prikchada ATF ning qaytadan sintezlanishiga va uning uchida manfiy zaryad hosil bo‘lishiga olib keladi. Bu zaryad ta’sirida fiksatsiyalangan manfiy zaryaddan ko‘prikchaning asosida itarilib, α-spiralning cho‘zilishiga olib keladi. So‘ngra aktin tolasining keyingi qismi bilan yangi ta’sir uchun sharoit yaratiladi.
Miozin tolalari tarmoqlanib, har qaysisi taxminan 150 miozin molekulasidan tashkil topgan ko‘prikcha boshchalarini hosil qiladi. Bu boshchalar miozin tolasini aktin tolasi bilan bog‘lab turadi. Ko‘ndalang ko‘prikchalarning boshchalari eshkaksimon harakat qilib, aktin tolasini miozin tolasi oralig‘iga siljitadi. Ko‘prikchalar harakatlarining amplitudasi 20 nm, chastotasi sekundiga 5-50 tebranishni tashkil etadi. Ko‘ndalang ko‘prikchalar faollashganda bir-biridan alohida tarzda dastlab aktin tolasiga ulanib uni tortadi, so‘ngra undan ajralib, yana birikish imkoniyatini tug‘diradigan sharoitni “kutib” turadi. Ko‘prikchalar asinxron ravishda harakatlansada, ular juda ko‘p bo‘lganidan vujudga keladigan tortish kuchi qisqarish davomida bir me’yorda saqlanadi.
Tinch holatda ko‘prikcha energiyani o‘zida to‘playdi, lekin aktin tolasi bilan birika olmaydi, ular o‘rtasida joylashgan troponin oqsil globulasi bilan birikkan tropomiozin oqsil molekulasi ipi bunga xalaqit beradi. Muskul faollashganda, muskul hujayrasi mioplazmasida erkin Са2+ ionlari miqdori ortadi va troponin oqsili kalsiy ioni bilan birikib, o‘z konformatsiyasini o‘zgartiradi, natijada tropomiozin oqsil ipini surib, faol markazni ishga tushiradi hamda ko‘ndalang ko‘prikchalarning aktin tolasi bilan birikishiga imkoniyat tug‘diradi. Birikish natijasida ko‘prikchaning konformatsiyasi keskin o‘zgaradi, uning boshchasi ma’lum burchak ostida egiladi, natijada aktin tolasi 20 nm masofaga suriladi. Bu jarayon uchun sarflangan energiya fosforlangan aktomiozin tarkibidagi makroergik fosfat bog‘lanish hisobiga ta’minlanadi. ATF-aza faolligiga ega bo‘lgan aktomiozin makroergik fosfatlar parchalanishini ta’minlaydi.
Keyingi bosqichda aktin va miozin tolalar atrofida Са2+ ionlari miqdori kamayishi tufayli tropomiozin troponindan ajraladi va ko‘ndalang ko‘prikcha bilan aktin tola o‘rtasida yana to‘siq hosil bo‘ladi. Miozin ATF hisobiga fosforlanadi. Ba’zi adabiyotlarda ATF faqat miozinni energiyaga boyitish uchun emas, balki iplarni bir-biridan vaqtincha ajratishda ahamiyatga ega zarur bo‘lgan modda ekanligi ko‘rsatib o‘tilgan. Bu jarayon esa muskulning bo‘shashishiga imkoniyat yaratadi.
Qisqarish jarayoni amalga oshishida ishtirok etgan Са2+ ionlari muskul tolasi tinch holatida xujayra sarkoplazmatik retikulum to‘rlari tizimida saqlanadi. Bu sharoitda sarkoplazmatik retikulum membranasining kalsiy ioni uchun o‘tkazuvchanligi juda past, oz miqdorda mioplazmaga chiqqan ionlarni kalsiy nasosi retikulum ichiga haydab, unda kalsiy ionlari konsentratsiyasi miqdorining yuqori bo‘lishini saqlab turadi. Sarkoplazmatik retikulum bo‘shlig‘ida kalsiy ionlari konsentratsiyasi mioplazmadagiga nisbatan taxminan o‘n ming marta yuqori konsentratsiya qiymatiga ega.
Muskul hujayrasi plazmatik membranasida joylashgan potensialga bog‘liq Са2+ ion kanallari orqali Са2+ ionining hujayra ichiga kirib kelishi ta’sirida sarkoplazmatik retikulum membranasining faollanishi undagi Са2+-kanallarining ochilishiga va konsentratsion gradiyent bo‘yicha Са2+ ionining aktin va miozin tolalar atrofiga chiqishiga olib keladi.
Yurak miokard to‘qimasi hujayralarida sarkoplazmatik retikulum membranasida joylashgan Са2+ -kanallari faollanishi uchun miotsit membranasida vujudga kelgan qo‘zg‘alish natijasida ko‘ndalang naychalar T- tubula tizimi devorida joylashgan ion kanallari orqali Са2+ ionlari kirib kelishi muhim ahamiyatga ega. T-tubula tizimi miotsit tashqi membranasining sarkomer ichiga botib kirgan qismi hisoblanib, naychaning diametri 50 nm ni tashkil etadi. Ko‘ndalang naychalarga perpendikulyar bo‘lib, miofibrillalarga parallel holda uzunchoq naychalar tizimi joylashgan. Uzunchoq naychalarning ikki uchi kengayib, sisternalar hosil qiladi. Bunda ko‘ndalang naycha va ikki tarafdagi sisternalar uchliklarga birlashgan ko‘rinishga ega.
Umumiy holatda motoneyron tola orqali muskul tolasiga yetib kelgan impuls tashqi membranada harakat potensialini vujudga keltiradi. Hosil bo‘lgan harakat potensiali butun muskul tolasi membranasi bo‘ylab tarqaladi. Bunda xarakat potensialining hosil bo‘lishi jarayoni asosan muskul xujayrasi plazmatik membranasining ionlarga nisbatan o‘tkazuvchanlik qiymatining o‘zgarishi Na+ ionlarining hujayra ichiga va К+ ionlarining hujayra tashqarisiga chiqarilishiga asoslansada, bunda muhitda Mg2+ va Са2+ ionlari nisbatida ham o‘zgarishlar vujudga keladi. Natijada bu holat Са2+ ionlari ishtirokida aktomiozin kompleksining fermentativ faolligi kuchayib, ATF gidroliziga sabab bo‘ladi. Hosil bo‘lgan harakat potensiali ko‘ndalang T-tubula tizimi orqali tarqalib, sisterna membranasini faollashtiradi va Са2+ ионларининг миоцит ичига кириб келиши натижасида саркоплазматик ретикулум мембранасидан Са2+ ионларининг эркинликка чиқиб, актин ва миозин толалар атрофида миқдор жиҳатдан кўпайишига олиб келади. Са2+ ioni yuqoridagi ko‘rinishda qisqarish mexanizmini ishga soluvchi omil hisoblanadi.
Muskul tolasi qisqarishini ta’minlovchi jarayonlar quyidagilardan iborat: ta’sirot→harakat potensialining vujudga kelishi→uning miofibrilla ichkarisiga o‘tkazilishi→Са2+ ionlarining membrana ichkarisiga kirib kelishi,→ sarkoplazmatik retikulum membranasi ion kanallarining faollashishi natijasida Са2+ ionlarining undan chiqishi hamda aktin va miozin tolalar atrofiga yig‘ilishi →aktin tolalarining miozin tolalar oralig‘iga sirpanishi va sarkomerning kaltalashishi → Са2+ kanallarning faollashishi va erkin kalsiy konsentratsiyasini kamayishi → miofibrillalarning bo‘shashishi.
Shu bilan birga muskullar qisqarish mexanizmini faqat sirpanuvchi tolalar nazariyasi bilan tushuntirib bo‘lmasligini ko‘rsatuvchi ilmiy qarashlar ham mavjud. Masalan, G.M.Frank tomonidan qisqarish jarayonida muskul tolasida aktin va miozin tolalari o‘zaro sirpanishi bilan birga o‘zlari ham faol qisqarish xususiyatiga ega ekanligi ko‘rsatib berilgan. Muskullar qisqarishi va bo‘shashishi jarayonida bu jarayonlar amalga oshishini ta’minlovchi omil mavjudligi Marsh tomonidan ta’kidlanadi. Marshning bo‘shashtiruvchi omili muskul tolasi qisqarish jarayonida hujayra sarkoplazmasida Са2+ ionlari miqdorining ko‘payishi ta’sirida faoliyatinini susaytiradi, so‘ngra faollashishi natijasida Са2+ ionlarining sarkoplazmatik retikulum sisternalariga yig‘ilishini ta’minlaydi. Shuningdek bu omil muskul tolalari bo‘shashish boskichida ATF aza fermenti faoliyatini susaytiruvchi ta’sir ko‘rsatishi ta’kidlangan.