Dezoksiribonuklein kislota

Dezoksiribonuklein kislota (DNK) — nuklein kislotalarining bir turi. Tarkibida dezoksiriboza, azot asoslaridan adenin (A), guanin (G), sitozin (S) va timin (T) hamda fosfat kislota boʻladi. Barcha tirik organ izmlar hujayrasida uchraydi va koʻpchilik viruslar tarkibiga kiradi. Tirik organizmlarda irsiy belgilarni saklash va nasldan-naslga oʻtkazish vazifasini bajaradi. DNK ning nukleotidli tarkibi, yaʼni uning birlamchi strukturasi har bir organizm uchun oʻziga xos va qatʼiy individual boʻlib, biologik informatsiyaning kod shaklda (qarang Genetik kod) yozilishidir. DNK ning genetik ahamiyatini dastlab O. Everi shogirdlari bilan birga aniklagan (1944, AQSH). DNK tarkibidagi nukleotidlarning oʻzaro munosabati maʼlum qonuniyatlarga boʻysunadi. Bu qonuniyatlar E. Chargaff (AQSH) tomonidan aniklangan (1950). Bu kridaga asosan DNK dagi purin asoslarining yigʻindisi pirimidin asoslarining yigʻindisiga teng boʻlib, bunda A ning miqdori T miqdoriga va G ning miqdori S miqdoriga teng . Mazkur qoidalarga asoslanib D. Uotson va F. Krik DNK ning strukturaviy modelini kashf etishdi (1953). Bu modelga koʻra, DNK molekulasi qoʻsh spiral hosil qiluvchi ikkita polinukleotid zanjirdan tashkil topgan va har ik-kala zanjir bir umumiy oʻqqa ega. Zan-jirning bir oʻrami orasidagi masofa 34 A ga teng va 10 ta nukleotid krldi-gʻidan tashkil topgan (V-shakl). Polinukleotid zanjirlarning pentozafosfat guruhlari spi-ralning tashqi to-monida, azot asoslari esa ichki tomonida joylashgan. Polinukleotid zan-jirlar bir-biriga nisbatan teskari yoʻnalgandir. DNK ning bir zanjiridagi nukleotidlarning ketma-ketligi, ikkinchi zanjirdagi nukleotidlarning ketma-ketligini taʼminlaydi yoki ular komplementar (toʻldiruvchi) hisoblanadi. Komshtementarlik nuklein kislotalarning strukturaviy va funksional tuzilishida universal prinsip hisoblanadi. Koʻpchilik tabiiy DNK molekulalari qoʻsh zanjirli va toʻgʻri chiziqli holda uchrasada, birok, ular juda katta mol. m.ga ega boʻlgan molekulani kichik xdmda joylash uchun buklangan, halqa, superspiral va boshqa shakllarni olishi mumkin. Ayrim viruslar DNK si bir zanjirli boʻladi. Prokariotlar hujayrasida DNK bitta xromosomada mujassamlashgan boʻlib, mol. m.si 10’ dan ortiq va uz. taxminan 1 mm ga teng . Eukariotlar hujayrasidagi DNK asosan yadroda de-zoksinukleoprotein (DNP) shaklda boʻlib, xromosoma yoki xromatinning asosiy tarkibiy qismi hisoblanadi. Yadrodan tashqari DNK mitoxondriy va xloroplast tarkibida ham uchraydi.
1880- yilda Flemming fiksatsiyalangan yadrodagi kuchli bo’yaluvchi strukturalarni “Xromatin” deb atadi. Xromatinli strukturalarning ko’pchiligi asosli (ishqoriy) bo’yoqlar bilan bo’yaladi. Bu uning kislotali xususiyatga egaligini ko’rsatadi. Xuddi shunday xususiyatga xromosomalar ham ega, bu uning tarkibidagi DNK ga bog’liq. Ba’zi xromatinlar kislotali bo’yoqlar bilan bo’yaladi. Shundan asosli yoki kislotali bo’yoqlar bilan bo’yalishini ko’rsatuvchi “bazixromatin” va “oksixromatin” tushunchalari kelib chiqqan. Xromatin strukturalariga yadrocha atrofi xromatini va xromotsentrlar ham kiradi.
Adabiyotlarning ko’rsatishicha, xromatin va xromosomalarning kimyoviy tarkibi o’xshash ekan. Mitoz vaqtida xromatin butunlay xromosomalarda to’planadi. Juda ko’pchilik biokimyoviy ishlarda “xromatin” va “xromosoma” atamalari sinonim sifatida ishlatiladi. Bunday xulosa, mitotik va interfaza xromosomalarining bir xil emasligini hisobga olinsa, unchalik to’g’ri bo’lmaydi. Hozirgi vaqtda “xromatin” termini fiksatsiyalangan yadrodagi xromosomaning kimyoviy ekvivalenti ma’nosini olmoqda. “Xromosoma” atamasi fanga 1888- yilda Valdeyer tomonidan kiritildi.
Shunday qilib, “xromatin” tushunchasi dastlab faqat morfologik tushuncha edi. Lekin Geydengayn (1907) xromatinning xususiyati nuklein kislotasi bilan bog’liqligini bilgan edi. Xromatindan hujayraning bo’linishi natijasida xromosoma hosil bo’ladi.
Tekshirishlarning ko’rsatishiga qaraganda, mitotik va interfaza xromosomalari tuzilishining asosini dezoksiribonukleoproteid (DNP) molekulasi tashkil qiladi. Bu eng kichik struktura birligidir. Buni birinchi bo’lib X.Ris (1957) kuzatdi va elementar xromosoma fibrillari deb nomladi.
Agar ajratib olingan xromatin nukleazalar (DNKaza, endonukleaza) bilan ishlansa, DNK molekulasining parchalanishining ma’lum bir bosqichida DNK, taxminan 200 nukleotid juftlaridan iborat qismlarga parchalanib ketadi, keyinchalik ma’lum bo’ldiki, DNK ning bu qismlari 9 xil giston molekulalari bilan bog’liq ekan.
Sakkiz xil gistonlar (oktomer) nukleosoma deb ataluvchi tanachaning asosini tashkil qiladi. Nukleosomalar elektron mikroskopik kuzatishlarda ham aniqlandi. Bunda kattaligi 100 Å keladigan globulalar DNK ipiga marjondek tizilib joylashadi. Bu marjonlar giston oktomerlari yoki nukleosom “sersevinalari” dir. Keyinroq, sersevina tarkibiga 8 xil gistonlardan tashqari 140 juft asoslardan tashkil bo’lgan DNK ning qismi ham kirishi aniqlandi (44 rasm).
DNK ning qolgan qismi (60 juft nukleotid) “linker” yoki nukleosoma oralig’i deb ataladi, u gistonlar oktomerlarini tutmaydi. Agar fibrillar DNK aza bilan ishlansa diametri 20-30 nm keladigan alohida globulalarga parchalanadi, ularni nukleomeralar (sverxbusina) deb ataladi. Bunday nukleomeradagi DNK ning kattaligi 8-10 nukleosomaga teng. Interfaza yadrolarida xromatin o’zining zich shaklini yo’qotib g’ovaklashadi va parchalanib (dekondensatsiya) ketadi. Har xil hujayra yadrolarida bunday dekondensatsiya turli darajada bo’lishi mumkin. Agar xromosoma yoki uning qismi to’liq dekondensatsiyalangan bo’lsa, bu zonalarni diffuziyalangan xromosoma deb ataladi.

44-rasm. Nukleosomaning tuzilish sxemasi.
1-DNK molekulasi; 2-sersevina, 3-ularni biriktiruvchi DNK qismi-linker.
Xromosoma qanchalik ko’p diffuzlangan bo’lsa, ularda sintetik jarayonlar shunchalik kuchli bo’ladi.
Xromosomalar to’liq g’ovaklashmaganda interfaza yadrosida zichlangan xromatin (kondensirlangan xromatin yoki geteroxromatin) qismlari kuzatiladi.
Mitoz davrida xromatin eng ko’p kondensirlangan (zichlangan) bo’ladi va xromosoma shaklida ko’rinadi. Bu vaqtda xromosomalarda hech qanday sintetik jarayonlar kuzatilmaydi. Shunday qilib, xromosomalar ikki xil struktur funksional holatida bo’lishi mumkin ekan: 1) qisman yoki to’liq dekondensirlangan ishchi holati, bu vaqtda yadroda transkripsiya va reduplikatsiya jarayonlari bo’ladi; 2) metabolitik tinchlik holati-faol bo’lmagan, maksimal kondensirlangan holat. Bu vaqtda ular genetik materialni qiz hujayralarga taqsimlash va o’tkazish vazifasini bajaradi.
Xromosomalar yadroning asosiy funksional avtoreproduksiyalovchi strukturasidir. Ularda DNK yig’iladi va yadroning funksiyasiga bog’liq bo’ladi. Juda ko’pchilik hollarda xromosomalar faqat bo’linayotgan hujayralarda ko’rinadi. Bo’linish davrida fiksatsiyalangan hujayralarda ham, tirik hujayralarda ham xromosomalarning soni, kattaligi, morfologiyasini va tabiatini aniqlash mumkin. Xromosomalarning nozik tuzilishlarini elektron mikroskoplarni ishlatish, avtoradiografik va biokimyoviy metodlarni qo’llash orqali o’rganiladi.