Ix bob. Hujayra yadrosi va uning tarkibi

IX bob. HUJAYRA YADROSI VA UNING TARKIBI.
Yadro tushunchasi birinchi marta 1831-1833yillarda R.Broun tomonidan kiritilgan. Birinchi marta o‘simlik hujayralarida topilgan. Hujayrada o‘tadigan barcha jarayonlar yadro va uning strukturasi bilan bevosita bog‘liq. Yadro hujayrada ikkita eng muhim funksiyani bajaradi: birinchisi yadroda genetik axborot saqlanadi, ikkinchisi genetik axborot bilan bog‘liq oqsil sintezining ta’minlanishi. Yadroning birinchi guruh vazifasiga DNK molekulasi bilan bog‘liq jarayonlar bo‘ladi. Yadro protoplastning doimiy va eng muhim qismi hisoblanadi. Ko‘k yashil suv o‘tlari va bakteriyalardan tashqari barcha organizmlar hujayralarida yadro bo‘ladi. Yadro har doim yadrodan bo‘linishi natijasida kelib chiqadi. Yadro hech qachon sitoplazmadan hosil bo‘lmaydi. Ko‘pincha bitta hujayrada bitta yadro bo‘ladi, ayrim vaqtlarda ikkita yoki bir nechta yadro bo‘lishi mumkin.

56-rasm. Yadroning umumiy tuzilishi (1-yadro qobig’i, yadro teshiklari, kondensatsiya holatidagi xromatin, 4-diffuziya holatidagi xromatin, 5-yadrocha, 6-granula, 7-fibrilla, 8-karioplazma)

Yadroning shakli turli tuman, ko‘pincha yadro shar shaklida bo‘lib, ayrim vaqtda ipsimon bo‘ladi. Yadroning shakli ko‘pincha hujayraning shaklini aniqlaydi. Yadroning kattaligi turli organizmlarda shuningdek turli to‘qima va hujayralarda turli xil bo‘ladi (bitta organizm), ular 0,2 mk (miksomisetalar) dan 600 mk (sagovniklarning tuxum hujayralari) gacha bo‘ladi.

Ko‘pchilik yuqori o‘simliklarda yadroning diametri 2 dan 10-12 mk gacha, tuban o‘simliklarda esa mayda bo‘ladi. Yadroning kattaligi yadro shirasining miqdoriga bog‘liq bo‘ladi va oziqlanishiga qarab o‘zgarib turishi mumkin. Umuman yadroning hajmi bilan sitoplazmaning hajmi korrelyasiyada bo‘ladi. Bir-biriga o‘xshash hujayralarda yadroning yirik bo‘lishi, hujayraning yirikligi bilan bog‘liq, buni diploid va poliploid hujayralarni solishtirganda ko‘rish mumkin. Tirik fiksasiyalanmagan hujayrada yadro sitoplazmadan deyarli farq qilmaydi, chunki ularning yorug‘likni singdirish koeffisienti bir-biriga yaqin. Yadrocha esa yadroga nisbatan yuqori singdirish koeffisientiga ega bo‘lganligi uchun yaxshiroq ko‘rinadi.
Yorug‘lik mikroskoplari yordamida tirik yadro o‘rganilgan, lekin tirik hujayralarda yadroning strukturasi yaxshi ko‘rinmaydi. Ayrim olimlarning fikricha, yadro qonun bo‘yicha ipsimon-donsimon yoki to‘rsimon strukturaga ega bo‘lib, tirik obyektlarda ozmuncha ko‘rinadi. Yadro va sitoplazma shuningdek ularning komponentlari fiksasiya qilingan materialda yaxshi ko‘rinadi. Fiksatorlar ta’sirida yadro oqsili va boshqa kolloidlar kaogulyasiyaga uchraydi va bu kerak massa yuqori yorug‘likni singdirish qobiliyatiga ega bo‘ladi, bu esa yadro strukturasini mikroskop ostida yaxshi ko‘rinishiga olib keladi, ayniqsa turli buyovchi moddalardan foydalanilganda. Hujayra va sitoplazmaning o‘zaro munosabati hujayra hayotida katta rol o‘ynaydi. Umuman yadro-sitoplazma munosabati, hujayraning bo‘lina boshlaganidan darak beradi.
Yorug‘lik mikroskoplari yordamida olib borilgan tekshirishlar natijasida shu narsa aniqlandiki, yadro to‘rt qismdan: yadro qobig‘i, yadrocha karioplazma va xromatindan iborat. Kimyoviy tarkibi bo‘yicha yadro turli moddalarning geterogen tizimidan iboratdir. O‘simlik va hayvon hujayralarining yadrosi 96 % gacha oqsilga ega bo‘ladi. Hayvon hujayralari yadrosida oddiy oqsillar 75 % ga yaqin nuklein kislotalari 25 % ga yaqin (20 % DNK undan bir necha marta oz RNK-1-3 %) va bir necha % lipidlar bor. Demak, oqsilning miqdori nuklein kislotalardan bir necha marta ortiq bo‘ladi. Ko‘pchilik oqsillar (80 % ga yaqin) nukleoproteidlar (70 % DNP va 10 % RNP) holida bo‘ladi. Bular proteinlar va nuklein kislotalardan hosil bo‘ladi. Qolgan oqsillar nuklein kislotalar bilan bog‘lanmagan bo‘lib, bular asosan fermentlar holida bo‘ladi. Asosan globulin 15 %, lipoproteidlar-5 %.
Yadro oqsillari asosli oqsillar bo‘lib, kislotali oqsillar esa juda oz bo‘ladi. Yadroning nuklein kislotalari ko‘p miqdorda oqsillar bilan birlashgan bo‘ladi. Faqatgina oz qismi erkin holda bo‘ladi.
Yadroda uch tip RNK sintezlanadi va saqlanadi-informasion, ribosomli va transport qiluvchi. DNK yadroning asosiy oqsillari (gistonlar) bilan birgalikda dezoksiribonukleoproteidlarni hosil qiladi, shuningdek DNK ning bitta molekulasi bilan ko‘p miqdorda gistonlar birlashgan bo‘lib, ular DNKning fosfat guruhsi bilan ion bog‘larini hosil qiladi.
Asosiy oqsillarning va DNK miqdori proporsional bo‘ladi. Gistonlar barcha o‘simlik va hayvon hujayralarida topilgan. Asosiy oqsillar -protaminlar-baliqlarning spermatozoidlarida topilgan. Ribonukleoproteidlar (RNP) yadro ribosomalaridan bo‘lib, bu RNK va asosiy oqsillarning qo‘shilishidan hosil bo‘lgan. Ribonukleoproteidlar kislotali oqsillar sifatida xromosomalar tarkibiga kiradi. Bir necha miqdorda RNP yadro shirasida ham bo‘ladi. Kislotali yoki gistonsiz oqsillar boshqacha aminokislotali tarkibiga ega bo‘ladi va ularning molekulyar og‘irligi katta. Gistonsiz oqsillarning ayrimlari nuklein kislotalar bilan bog‘lanmagan bo‘ladi. Bularga asosan yadro shirasida bo‘lgan (globulinlar) fermentlar va yadro qobig‘ida bo‘lgan erimaydigan lipoproteidlar kiradi.
Yadro xromatinida ham bir muncha liponukleoproteidlar bo‘ladi. Bug‘doyning mo‘rtak yadrosida quyidagi oqsil fraksiyalari uchraydi: globulinlar 30 %, gistonlar 28 %, gistonsiz oqsillar 15 %, kislotali oqsillar 10 %, qolgan oqsillar 18 %. Yadrodagi oqsillarning miqdori va ularning tarkibi turli to‘qimalarda turli bo‘lib hujayra va yadroning hayot faoliyati davomida o‘zgarib turadi. Interfazada, gistonsiz ya’ni kislotali oqsillarning miqdori ko‘p bo‘ladi. Metabolitik faol hujayralarning yadrosida ko‘p miqdorda oqsillar bo‘ladi. Nukleogistonlar xromosomalarning saqlash funksiyasini bajarsa gistonsiz oqsillar yadroning metabolitik funksiyasi bilan bog‘liq bo‘ladi.
Yadroda turli xil anaerob va aerob nafas olish fermentlari nukleotidlarni almashtiruvchi fermentlar nuklein kislotalarining sintezini va oqsil sintezini boshqaruvchi fermentlar bo‘ladi.
Yadroning genetik funksiyasi. Genetik informatsiyani o‘zida saqlash asosan yadroning asosiy strukturasi bo‘lgan DNK tomonidan amalga oshadi. DNK molekulasi har bir hujayra yadrosi uchun o‘ziga xos bo‘lib, o‘zgarmasdir. Bitta yadrodagi DNK reduplikatsiya xususiyatiga ega bo‘ladi, bu esa yangi hosil bo‘lgan ikkita hujayrani sifat va miqdor jihatidan bir xil bo‘lgan genetik informatsiya bilan ta’minlaydi. Bu esa hujayra bo‘linishida yadro DNK molekulasining teng taqsimlanishida ishtirok etishini ko‘rsatadi. Ikkinchi funksiyasi bu yadrodan oqsil sintezining boshlanishi bo‘lib, bunda DNK molekulasidan i-RNK ning sintezlanishi barcha turdagi transport RNK va ribosomal RNK sintezlanishidir. Eukariotlarning hujayra yadrosidagi yadrochada sintezlangan ribosomal RNK va ribosomal oqsil (sitoplazmada sintezlanadi va yadroga olib o‘tiladi) birlashib ribosom subbirliklarini hosil qilishdan iboratdir. Bundan ko‘rinadiki yadro genetik materialni o‘zida to‘plabgina qolmasdan, balki bu material yadroda ishlaydi.
Yadro qobig‘i – ichki va tashqi membranadan iborat bo‘lib, bu membranalar perinuklear bo‘shliq bilan ajratilgan. Perinuklear bo‘shliqning eni 20-60 nm. Yadro qobig‘ida poralar bor. Yadro membranasi morfologik jihatdan boshqa hujayra ichidagi membranalardan farq qilmaydi. Uning qalinligi 7 nm bo‘lib, ikkita osmiofil qavatidan iborat. Porilarning bo‘lishi bilan yadro membranasi boshqa membranalardan ajralib turadi. Yadroning tashqi membranasi hujayra sitoplazmasi bilan aloqada bo‘lib, o‘z struktur xususiyatlari bilan endoplazmatik to‘rning membrana strukturasiga kiritish mumkin. Yadroning tashqi membranasida ko‘p miqdorda ribosomalar joylashgan. Hatto kuzatishlar shuni ko‘rsatadiki, yadroning tashqi membranasida endoplazmatik to‘r kanallariga aylanish ehtimol yadroning ichki membranasi xromatin moddasi bilan bog‘liq.

57-rasm. Yadro membranasining tuzilishi
Yadro membranasidagi poralar, tashqi va ichki membranalarning qo‘shilishi natijasida hosil bo‘ladi. Porilarning diametri 80-90 nm ga yaqin. Poralar membrana bilan chegaralangan. Poralardan yadroga yadro moddasi kiradi va sitoplazma orqali aloqa bog‘lanadi.
Poralarning kattaligi har bir hujayra uchun o‘zgarmasdir. Shuningdek turli organizmlarning hujayrasida porilarning kattaligi o‘zgarmasdir. Poralarning soni esa har xil hujayrada o‘zgarib turadi. Bu esa yadroning kattaligiga, hujayraning funksional aktivligiga bog‘liq. Poralarning o‘rtacha soni 12000 ga yaqin yoki yadro yuzasining 15 % ini egallaydi. Suvda va quruqlikda yashovchilarning hujayra yadrosining membranasida poralarning soni 10⁷ gacha bo‘ladi. Umuman metabolitik jarayonlar kuchli boradigan hujayrada yadro qobig‘idagi poralarning soni ko‘p bo‘ladi. Yadro yuzasida poralar bir tekis joylashadi, lekin membrana xromosomaning geteroxromatini yadroga telomer qismlari bilan birlashgan joyda poraarning soni keskin kamayadi. Ko‘pchilik organizmlarning hujayrasida (amyoba, evglena, infuzoriya, suvo‘tlari, ayrim zamburug‘lardan tashqari) mitoz vaqtida yadro qobig‘i yemiriladi va hujayra bo‘lingandan keyin tiklanadi. Yadro qobig‘i murakkab kimyoviy tarkibga ega bo‘lib, unda 0-8 % DNK, 3-9 % RNK, 13-35 % lipidlar, 50-75 % oqsil borligi aniqlangan.
Yadro qobig‘ining asosiy funksiyalari quyidagilardan iborat: 1) yadro elementlarini sitoplazma bilan qo‘shilib ketishidan saqlash; 2) yirik biopolimerlarning yadroga o‘tishini chegaralash; 3) yadro va sitoplazma orasida makromolekulyar moddalarni tashishni boshqarish; 4) yadro ichida tartib o‘rnatish, ya’ni xromosomaning reduplikatsiyasi va taqsimlanishida ishtirok etish va boshqalar.