1. Ko’ndalang-targ’il muskullarning qisqarish mexanizmi Aktin-Miozin kompleks

Reja

1. Ko’ndalang-targ’il muskullarning qisqarish mexanizmi
2. Aktin-Miozin kompleks.
3. Silliq muskul to’qimasining tuzilishi.
4. Muskul qisqarishining turlari va rejimi

Ҳайвонларнинг ҳаракати, тана қисмларининг бир-бирига нисбатан ҳаракати, ички аъзоларнинг ишлаши, нафас олиш, қон айланиши, овқат ҳазм бўлиши, ажратув актлари турли гуруҳ мушаклар фаолияти туфайли амалга оширилади. Мушаклар - барча юксак ҳайвонларнинг муҳим ижрочи (ишчи) аъзолари, яъни эффекторлари ҳисобланади. Юксак ҳайвонларда тарғил ва силлиқ мушаклар фарқланади. Шу билан бирга, кўз қорачиғи мушаклари ва кўз цилиар танасининг миоэпителиал ҳужайралари, ихтисослашган қисқарувчи ҳосилалари ҳам алоҳида ўрганилади.

Мушаклар Қўзғалувчанлик ва ўтказувчанлик хусусиятларидан ташқари қисқарувчанлик, яъни қўзғалиш пайтида қисқариш ёки бўшашиш (таранглик даражасини ўзгартириш) қобилиятига ҳам эга.
Тарғил мушаклар скелетнинг ҳаракат аппаратларини, кўз ҳаракатлари, чайнаш ва бошқа бир қанча муҳим ҳаракат аппаратларини шакллантиради. Юрак мушаклари ҳам тарғил мушаклар ҳисобланади. Одам ва ҳайвонларнинг тарғил мушаклари (юрак мушаклари бундан мустасно) МАТ томонидан тўлиқ бошқарилади, автоматизм хусусияти бўлмайди, яъни МАТнинг буйруғи бўлмаса ишламайди. Улар ихтиёрий мушаклар деб аталади, чунки одам хохишига бўйсинадилар.
Силлиқ мушаклар юксак ҳайвонларнинг ички аъзоларига хизмат қилади. Улар МАТ томонидан суст бошқарилади, автоматик ишлаш хусусиятига ва уларни кўп ҳолатларда ёки ўз-ўзини бошқаришини таъминлайдиган ўзининг интрамурал ёки метасимпатик асаб чигалига эга. Силлиқ мушакларни (юрак мушакларини ҳам) одам хохишига бўйсинмаслигини назарда тутиб, айрим холларда ихтиёрсиз мушаклар деб аталади.
Умуртқасиз ҳайвонларда ҳам тарғил ва силлиқ мушаклар мавжуд, лекин уларнинг хусусиятлари ва МАТ билан муносабатлари ўзгачадир.
Тарғил мушакларнинг тузилиши ва иннервацияси (асаблар билан таъминланганлигини). Умуртқали ҳайвонларнинг тарғил мушаклари алоҳида, жуда кўпсонли мушак толаларидан ташкил топган бўлиб, улар умумий боғловчи – тўқима қобиғида жойлашган ва пайларга уланган. Айрим (параллел толали тип) мушакларда, барча толалар мушакнинг узун ўқига (асосига) параллел жойлашган. Бошқа мушакларда (патсимон тип) улар қия жойлашган бўлиб, бир томондан пайнинг марказий тиғига, иккинчи томондан эса – ташқи пай қобиғига бириктирилган. Бундай тузилиш, кўндалангига кесилганда қушнинг патини эслатади.
Мушакнинг кучи турли шароитларда толалар сонига пропорционал бўлади, мушакларнинг физиологик кўндаланг кесишиши деб юритиладиган майдон, яъни барча ҳаракатдаги мушакларни кесиб ўтувчи юза майдони эса ўзгача бўлади (бунда, албатта, куч "қия" таъсир қилган пайтда тортилишнинг сусайиши ҳисобга олинади). Скелет мушакларининг ҳар бир толаси - бу юпқа (диаметри 10 дан то 100 мкм), анча узун (2-3 см) кўп ядроли ҳосила - симпласт бўлиб, у онтогенезнинг бошида миобласт-ҳужайраларнинг қўшилишидан пайдо бўлади.
Мушак толасининг асосий хусусияти шундан иборатки, унинг протоплазмасида (саркоплазмасида), толанинг узунчоқ ўқи атрофида жойлашган кўпгина юпқа (диаметри тахминан 1 мкм) ипларнинг, яъни миофибриллаларнинг мавжудлигидадир. Миофибриллалар навбат билан келадиган оч ва тўқ бўлаклардан - дисклардан ташкил топган бўлиб, бунда тарғил толадаги кўп миқдордаги қўшни миофибриллаларда бир хил номли дисклар битта табақада жойлашган (кўндаланг кесишган жойда). Айнан оҳиргиси, барча мушак толасига доимий кўндаланг чизиқликни (тарғилликни) таъминлаб туради.
Миофибриллалар бирин-кетин келган поляризацияланган (ёруғликни турли равишда синдирадиган) дисклардан иборат. Ёруғликни икки юзага синдирадиган дисклар оддий микроскопда қорамтир кўринади ва улар анизотроп дисклар деб аталади. Толанинг бу дискларга ёндош қисмлари эса ёруғликни бир юзада синдиради, улар микроскопда тиниқ кўринади ва изотроп дисклар деб аталади. Анизотроп дисклар А ҳарфи билан, изотроп дисклар I ҳарфи билан белгиланади (3.1.-расм).

Расм.3.1. Тарғил мушак саркомерининг қисқариш вақтидаги ўзгариши.

А. Миофибрилни кўндаланг чизиқчалилиги; чапда – бўшашуви, ўнгда - қисқаруви. Б – Бўшашган ва қисқарган саркомернинг миозин ва актин ипчаларини ҳаракати.

Анизотроп дисклар ўртасида ёруғ Н хошияси кўринади. Изотроп дисклар ўртасидан қорамтир Z чизиқ ўтган бўлиб, у юпқа мембрана тешикларидан ўтувчи миофибриллалар шу мембранага бириккан. Шу туфайли, мушак толасида параллел ўтувчи миофибриллалар орқали дискларнинг қисқариши вақтида бир-бирига нисбатан силжиб кетмайди.

Тола

Қобиқсиз тола

Миофибриллалар
Тарғил мушакларнинг миофибриллалари ўрта ҳисобда 2500 протофибриллалардан (иплардан) тузилган. Протофибриллалар миозин ва актин оқсилларининг полимерланган чўзиқ молекулаларидан иборат. Миозин протофибриллалар актин ипларга нисбатан икки маротаба йўғонроқ (диаметри тахминан 10 нм). Мушак толаси тинч ҳолатда турганида, ингичка узун актинларининг учлари йўғонроқ ва калтароқ миозин ўртасидаги ёриқларга кириб туради. Изотроп дисклар фақат актин иплардан, анизотроп дисклар эса миозин ва актин иплардан ташкил топган. Анизотроп дискнинг ўртасида актин иплардан ҳосил бўлган Н хошия жойлашганлиги кўринади. Миофибрилланинг бир-бирига яқин бўлган иккита Z чизиқлар оралиғидаги қисми бир саркомерни ташкил қилади. Демак, миофибрилла бирин-кетин такрорланадиган жуда кўп саркомерлардан иборат. ҳар бир саркомерга эса иккита I диск ва битта А диск киради. Бўшаган мушак толаси саркомерининг узунлиги 3,6 мкм ни, тола қисқарган ҳолатда эса 2,0-2,2 мкм ни ташкил қилади.

Тарғил мушакнинг микроструктураси:

А - мушак қисмининг кўндаланг кесишуви; Б - мушак толалари гуруҳи (кўндаланг кесими); В - мушак толасининг тузилиши.

Умуртқали ҳайвонлар мушак толаларининг қорамтир дисклари 1,6 мкм узунликка эга, йўғон (диаметри 10 нм) миозинли ипларнинг параллел боғламларидан шаклланган. Миозин оқсилининг молекуляр массаси 500000 Da (дальтонни) ташкил қилади. Миозин ипларида ўсимталар - миозинли молекулаларнинг бошчалари (узунлиги 20 нм) жойлашган. Оч рангли дискларда, актин оқсилидан тузилган (молекуляр массаси 42000 Da) ингичка иплар (диаметри 5 нм, узунлиги 1 мкм), ҳамда тропомиозин ва тропонин мавжуд. қўшни саркомерларни бир-биридан ажратиб турадиган Z- чизиқ атрофида ингичка иплар боғлами Z- мембрана билан бириккан.

Миофибриллаларнинг орасида қатор бўлиб митохондриялар жойлашган. Митохондрияларда мушакни энергия билан таъминлаб турадиган оксидланиш-фосфорланиш жараёнлари содир бўлади. Мушак толалари тузилишнинг умумий схемаси 3.2-расмда кўрсатилган.
Битта тўқ рангли ва ингичка Z-чизиқлар билан чегараланган, унга ёндош яримта оч рангли дисклар мажмуаси - саркомер дейилади (3.3-расм).
Саркомерларнинг тузилиши.
А- анизотропли (А) ва изотропли оқимтир 1-дискалари, Z- соҳалари ва Н- зоналари бўлган миофибрилла фрагментининг кўриниши; Б- саркомер структурасини шакллантирувчи ингичка (фаол) ва йўғон (миозинли) ипларнинг жойлашиши.
Миофибриллалар, аниқроғи уларнинг саркомерлари - бу мушак толасининг қисқарувчи аппарати, яъни моторидир.
Мушак толасининг мембранаси – плазмалемма асаб мембранаси билан ўхшаш. Унинг ўзига хослиги шундан иборатки, тахминан саркомерларнинг чегарасида (бақада Z-чизиқ даражасида, сут эмизувчиларда - А ва I дисклар чегараси даражасида) вақти-вақти билан бир маромда Т-симон ўсимталар (диаметри 50 нм бўлган найчалар) беради. Плазмалемманинг бу ўсимталари унинг майдонини катталаштиради ва шу билан бирга умумий электрли ҳажмини (см) ҳам кенгайтиради.
Мушак толасининг ичида миофибриллалар боғлами ўртасида плазмалеммага параллел равишда саркоплазматик ретикулум деб аталадиган найчалар тизими жойлашган. Ушбу найчалар тизимини ҳар биттаси шохланган, лекин берк тизим бўлиб, миофибриллаларга жуда яқин ёндошган ва ўзининг кўр учлари (учидаги кистермалари) билан плазмалемманинг Т-симон ўсимталарига (Т-тизимга) бирлашади.
Т-тизим ва саркоплазматик ретикулум - бу плазмалеммадан сигналларни (қўзғалишни) миофибриллаларнинг қисқарувчи аппаратларига ўтказишни таъминловчи аппаратдир.
Умуртқали ҳайвонлар тарғил-мушак толаларининг иннервацияси орқа мия мотонейронлари ёки мия сўғони (стволи) томонидан амалга оширилади. Битта мотонейрон ўз аксонининг коллатераллари билан бир нечта мушак толаларини иннервациялайди.
Битта мотонейрон ва у иннервациялайдиган мушак толаларидан тузилган мажмуасининг ҳаракатлантирувчи бирлиги ёки мотонейрон бирлиги дейилади (ҲБ ёки МНБ).
Битта мотонейрон иннервациялайдиган мушак толаларининг ўртача сони мушакни ҳаракатлантирувчи бирлигининг ўртача катталигини ифодалайди. Унга тескари бўлган катталикни иннервация зичлиги дейилади.
Иннервация зичлиги нозик ҳаракатлар учун мослашган (бармоқлар, тил, кўзнинг ташқи мушаклари) мушакларда катта (ҳаракатлантирувчи бирлик эса кичкина) бўлади. Бунинг аксича "қўпол" ҳаракатларни амалга оширувчи мушакларда (масалан, тана мушакларида) иннервация зичлиги кичкина (ҳаракатлантирувчи бирлик эса катта) бўлади.
Мушак толаларининг якка ва кўп сонли иннервация типлари фарқланади. Кўпинча, бирозғина компакт бўлган моторли охирлар (тўпсимон синапслар) томонидан амалга ошириладиган якка типдаги иннервация учрайди. Улар, аксарият ҳолатларда, йирик мотонейронларнинг аксонлари томонидан шаклланади. Бундай моторли иннервацияга эга бўлган мушак толалари асаб импульсларига жавобан, толалар бўйлаб тарқаладиган ҳаракатлантирувчи бирликни генерация қилади. Уларни кўпинча фазали ва тез ўтадиган дейишади, чунки улар тез содир бўладиган қисқаришларни амалга оширадилар.
Толаларнинг кўп сонли иннервация типи амфибияларнинг скелет мушакларида ҳамда сут эмизувчилар кўзларининг ташқи мушакларида учрайди. Охиргиларида якка иннервацияланган толалар ҳам бўлади. Кўп сонли иннервацияда, ҳар бир мушак толасида, битта ёки бир нечта кичик мотонейронлардан иборат жуда кўп моторли синапслар жойлашган. Бундай мушак толалари (функцияси жиҳатидан - тоник толалар), асаб импульсларига жавобан локал постсинаптик потенциаллар (ПСП) деполяризациялари билан реакция қилади. Уларда ҳаракат потенциали генерация бўлмайди, сабаби уларнинг мембранасида потенциалга боғлиқ Nа^ - каналлар бўлмайди. Шу билан бирга, бу толаларнинг киритиш қаршилиги жуда катта бўлиб, ПСП катталигини ортишини ва ҳамма жойда қисқариш актини бошлаши учун зарур бўлган деполяризацияни синаптик ҳудудлардан бутун тола бўйлаб эелектротоник тарқалишини таъминлайди. Бу ердаги қисқариш актлари, якка иннервацияли толалардагига нисбатан анча суст ўтади ва шу туфайли, ушбу толаларни кўпинча суст толалар деб юритилади.
Асаб толалари таъсирларга нисбатан "бор ёки йўқ" қоидасига биноан реакция қилади, яъни барча бўсаға кучидан устун таъсирларга стандарт ҳаракат потенциали билан жавоб беради ва аксинча бўсаға кучидан паст таъсирларга ҳаракат потенциали билан жавоб бермайди. Шу ҳолат туфайли, ҳар қандай нейромотор бирлик, ўзини битта нейроаксонининг таъсирланишига "бор ёки йўқ" қоидасига асосан жавоб реакцияси қилади, яъни бўсаға кучидан устун таъсирларга стандарт электрик реакциялар (фазоли мушак толаларининг ҳаракат потенциали, суст тоник мушак толаларининг ПСП ) ва стандарт қисқариш билан жавоб беради ҳамда бўсаға кучидан паст таъсирларга жавоб бермайди. Лекин, асаб танасига (мушакни иннервация қилувчи) ёки скелет мушакларнинг ўзига электр таъсир кўрсатилганида рағбатнинг кучига боғлиқ бўлган турли кучга эга мушак реакциясини чақиради. Бу ҳол, фаоллашган ҳаракат бирлигига ёки мушак толалари сонининг ҳар хил миқдорига боғлиқ. Рағбатларнинг анча кучлилари кўп миқдордаги ҳаракат бирлигини (ёки мушак толаларини) фаоллаштиради.