1-mavzu: XILL reaksiyasi va uning mexanizmi

16-MAVZU: GLIKOLIZ OKSIDLANISH ENERGETIKASI
Uglevodlarni anaerob sharoitda parchalanishi glikoliz deyiladi va uning oxirgi mahsuloti piruvatdir.
Glikolizning bosqichlari, substrat darajasida fosforirlanish. Glikolizning asosini tashkil qiluvchi reaksiyalarni shartli ravishda uchta bosqichga bo'lish mumkin.
I. Tayyorgarlik bosqichi. Bu geksozaning fosforirlanishi va uning parchalanishi natijasida ikkita fosfouchlikga aylanishidir.
II. Birinchi substratli fosforirlanish. Bu 3 fosfoglitserinaldegiddan boshlanib 3-fosfoglitserin-kislotasining hosil bo'lishi bilan tugaydi. Aldegidning kislotagacha oksidlanishi jarayoni energiya ajralishi bilan boradi. Ushbu jarayonda har bir fosfouchlik hisobiga bir mol ATF sintezlanadi.
III. Ikkinchi substratli fosforirlanish. Bunda 3-fosfoglitscrinkislotasi ichki molekulyar oksidlanish hisobiga bir molckula fosfatni ATF sintezi uchun beradi.
Binobarin glikolizning II bosqichisja ATF va NADFH hosil bo'ladi.
Glikoliz jarayonining enagelikasi Yuqorida aytib o'tilganidek glikoliz jarayonida bir mol. glukozadan ikki mol. pirouzum kislotasi hosil bo'ladi. Shuning bilan birgalikda glikolizda 4 mol. ATF va 2 mol. NADFH hosil bo'ladi. Ammo glikoliz jarayonining birinchi bosqichida 2 mol ATF geksozaning fosforirlanishiga sarf bo'ladi.
Binobarin, glikolizning substratli fosforlanishi jarayonining toza encrgctik balansi 2 mol. ATF moddasining hosil bo'lishidir.
Bundan tashqari glikolizning ikkinchi bosqichida fosfouchlikning har bir molekulasi hisobiga bir molckuladan NADH qaytariladi. Mitoxondriylaming nafas olish zanjirida 0₂ ishtirokida har bir molckula 3 mol. ATF sintezlanadi.
Demak, glikoliz jarayonida 2 mol. NADH hisobiga 6 mol. ATF
birikmasi sintezlanadi. Bundan kelib chiqadiki, glikoliz jarayonida 8
mol. ATF sintezlanadi.
Demak, glikoliz jarayonida jami (NADH molekulasi oksidlanishi mumkin bo'lgan sharoitda) sakkiz molekula ATF hosil bo'ladi.
Glikoliz sxemasidan ko'rinib turibdiki, inert glukoza, ATF va
geksokinaza fermenti ishtirokida birmuncha faol birikma bo'lgan
glukoza-6-fosfatga aylanadi va u fosfoglukomutaza ishtirokida
izomerlanib, fruktoza-6-fosfatga aylanadi. U esa ikkinchi marotaba ATF
va fosfofruktokinaza ishtirokida fosforirlanib, fruktoza-l,6-fosfatga
aylanadi. Hosil bo'lgan fruktoza-l,6-fosfat aldolaza ta'sirida ikkita uch
uglerodlibirikmaga, 3-FGA va fosfodioksiatseton moddalarini hosil
qiladi. Ularning bir-birlariga aylanishi triozofosfatizomeraza fermenti
ishtirokida bo'ladi. Ayrim hollarda glukoza molekulasining ikki
molekula fosfouchlikga aylanishi jarayonini glukoza oksidlanishining
dixotomik yo'li ham deb ataladi.
Glikoliz jarayonining asosiy bosqichlaridan biri bu uch
fosfoglitserinaldegidning (3-FGA) oksidlanib, 3-fosfoglitserinkisIotasiga
(3-FGK) aylanishidir. Ushbu jarayonni priozofosfat degidrogenaza
fermenti katalizlaydi. Uning kofermenti NADF birikmasidir.
Fosfoglitserinaldegidning fosfoglitserinkislotasiga aylanish jarayonida
ferment-substrat kompleksida yuqori energetik bog' hosil bo'ladi.
Shuning bilan birgalikda bu jarayonda ADF va fosfat kislota ishtirok
etib, ATF hosil qiladi. Ushbu jarayon substratli fosforirlanish deb ham
ataladi.
Glikolizning oxirgi bosqichi-ikkinchi substratli oksidlanish natijasida
hosil bo'lgan 3-FGK, fosfoglitserimutaza ta'sirida izomerlanib, 2
fosfoglitserat kislotasiga aylanadi. 2 fosfoglitseratkislotasi tarkibidan
fenolaza fermenti ishirokida o'zidan bir mol. suv ajralib chiqadi. Ushbu
reaksiya birikma tarkibidagi energiya o'zgarishlari bilan boradi.
Buning natijasida esa tarkibida yuqori energiyali fosfat bog'li
fosfofenolpiruvat hosil bo'ladi. Fosfoenolpiruvat o'z navbatida
piruvatkinaza fermenti ta'sirida ADF moddasidan ATF birikmasi hosil
bo'lishiga olib keladi. Fosfoenolpiruvat esa turg'un modda bo'lgan
piruvat-pirouzum kislotasiga aylanadi. Binobarin glikolizning oxirgi
mahsuloti pirouzum kislotasidir.
Biz bilamizki, hujayra ichki sharoitlarida bir molekula ATF
birikmasining parchalanishi natijasida 41,868 kJ/rnol (10 kkal) erkin
cnergiya hosil bo'ladi. Demak, 8 mol. ATF moddasining erkin
cnergiyasi 335 kJ/mol yoki 80 kkal.ga tcngdir. Glikolizning aerob
sharoiuiagi cncrgetik balansi mana shu miqdorga tengdir (VII.2-rasm).
Glikolizning htgayradagi vazifasi. Aerob sharoitda glikoliz quy idagi
vazifalami bajarishi mumkin:
I) nafas olish substratlari bilan Krebs sikli orasidagi bog'liqlikni ta'minlaydi;
2) hujayfaning energetik ehtiyojlari uchun zarur bo'lgan, har bir
molekula glukoza molekulasi hisobiga (anaerob sharoitda parchalanishi
natijasida) 2 mol. ATF va 2 mol. NADF sintezlanadi;
3) hujayradagi sintez jarayonlari uchun har xil intermediantlar hosil
bo'lishiga, masalan, lignin va fenol birikmalarning biosintezi uchun
zarur bo'lgan fosfoenolpiruvat hosil bo'lishiga yordam beradi;
4) xloroplastlarda glikolitik reaksiyaiar natijasida NADFH birikmasiga bog'liq bo'lmagan ATF biosintezi uchun sharoit yaratadi; bundan tashqari xloroplastlarda zaxiralangan kraxmal metabolic jarayonlar natijasida 3 fosfor birikmalariga aylanib xloroplastlarda tashiladi.