1-mavzu: XILL reaksiyasi va uning mexanizmi

10-MAVZU: GLIKOLAD SIKLINING ASOSIY FERMENTLARI VA BIRLAMCHI MAHSULOTLARI

O'simliklarning xloroplastli hujayralarida. fotosintezning C₃ va C₄

yo'lidan tashqari yorug'lik ta'sirida kislorod yutilib, karbonat angidrid
ajrahshi bilan boradigan fotosintez jarayoni mavjud bo'lib. bu -
qorong’ulikda nafas olish deyiladi. Bu jarayon mitoxoodriyalarda
boradigan yuqondagi jarayonning «qorong'ulik» bosqichidan keskin
farq qiladi. Bunda hujayraning uch organoidi: xloroplastlar.
peroksisomalar va mitoxorvdm alar bevosita ishtirok etadi. Yorug'likda
nafas olish jarayon xloroplastlarda boshlanadi fotosintezni birlamchi-
oraliq mahsuloti glikolat (HOOC-CH₃OH) kislotasi sintezlanadi.
Shuning uchun fotosintezning ushbu yo'li glikolat sikli deb ataladi.
Ayrim С₃ o'simliklarida fotosintezning samaradoriigi juda kam bo'lishi
tufayli yorug'likda nafas olish tufayli bo'ladigan fotosintez jarayoni
umumiy fotosintez jarayonidan 50% atrofida bo'lishi mumkin.
Umuman olganda. tirik tizimlardagi energiya va moddalar
almashinuvining umumiy sxemasi VI 9-rasmda ko'rsatib o'tilgan.
Bunda xlonoplastlardagi ributozadifosfat (RDF) karboksilaza
oksigenaza fermenti vazifasini bajarib ribulozodifosfatni parchalaydi.
Hosil bo'lgan 2-fosfoglikolat kislotasi dcfosforlanib glikolat kislotaga
aylanadi. Agarda atmosfera havosi tarkibida CO₂ ko'p bo'lib O₂ miqdori
kam bo'lsa RDF-karboksilaza fermenti karboksillanish jarayonini
kuchaytiradi. Demak. RDF-karboksilaza fermentining faolligi uning
katahtik markaziga ta'sir qiluvchi CO₂ va O₂ birikmalarining o'zaro
raqobatiga bog'liqdir. Bu yerda shuni aytib o'tish lozimki. yuqori
harorat ham xuddi shunga o'xshash u'sir qiladi.
Yorug'likda nafas olish jarayoni. Ayrim C₃ o'simliklarda. odatda.
o'simlik o'sayotgan muhitda CO₂ birikmasining miqdori kam. ammo O₂
birikmasining miqdori yuqori bo'lgan sharoitda samarador bo'ladi.
Glikolat xloroplastdan peroksisomaga o'tadi va tashqaridan kirgan
O₂ bilan glioksilat kislotasini hosil qiladi.
Ushbu jarayonda hosil bo'luvchi oraliq mahsulot-vodorod peroksidi
katalaza fermenti ta'sirida parchalanadi.
Glioksilat aminirlanish yo'li bilan g/ilsinga aylanadi.
Bu yerda amin guruhining donori bo'lib glutamat kislotasi xizmat
qiladi. Hosil bo'lgan glitsin mitoxondriyaga o'tadi va uning ikki
molekulasidan serin aminokislatasi hosil bo'ladi va CO₂ ajralib chiqadi.
Mana shu yerda halqa tutashadi. ya'ni hosil bo'lgan serin vana
pcroksisomaga o'tishi va u crda o'zimng Nil, guruhini piruvatga benshi
mumkin. Natijada esa piruvatdan alanin aminokislotasi bo'lishi mumkin.
Peroksisomaga o'tgan serin va alanindan gidroksipiruval hosil
bo'lishi va uning qaytarilishi va boshqa bir qator biokimyoviy
jarayonlardan so'ng glitserat kislotasi hosil bo'lishi mumkin. So'ngra
glitscrat у ana xloroplastga o'tishi va fosforirlanish natijasida
1 fosfoglitserat kislotasiga (FGK) aylanishi hamda Kalvin siklida
ishtirok etishi mumkin. Shunday qthbeikl tugashi mumkin.
Yorug'likda nafas olish jarayoni har doim ham halqali bo'lmasligi
mumkin. Masalan. C, o'simfcklarining glikolat sikli mitoxondriy alarda
ham tugallanishi mumkin. ftunda jarayonning oxirgi mahsuloti bo'lib
CO₂ serin xizmat qiladi. Mana shuning uchun ham ya'ni CO₂ ajralib
chiqishi tufayli netto-fotosintezning ya'ni fotosintezning toza
samaradorligi yorug'likda nafas olish jarayonida kam bo'ladi.
Fotosintezning glikolat yo'li C4-o'simliklarda yaxshi namoyon
bo'ladi. Chunki o'simliklardagi fotosintezning C¹ tipida yorug'likda
nafas olish jarayoni tufayli hosil bo'lgan CO2 mezofill hujayrasida tutib
qolinadi va u yerda CO₂ va FEP ishtirokida oksaloatsetat hamda malat
kislotasini hosil bo'ladi. So'ngra malaldan «ajralib chiqqan» CO, obklad
xloroplastlariga o'tadi va Kalvin sikliga kirib fotosintez uchun sarf
bo'ladi. Mana shuning uchun ham. C₄-o'simliklari o'zlarining nctto-
fotosintezi bilan ya'ni toza mahsuldorligi bilan ajralib turadi.
Glikolat siklining o'simliklar fotosintczidagi muhim tomoni bu
ushbu jarayonda hosil bo'ladigan glitsin va serin aminokislotalaridir.
Chunki ushbu birikmalar tufayli hujayra energetikasida asosiy o'rinni
tutuvchi NADF qaytariladi hamda serin tufayli ATF sintezlanadi deb
faraz qilinadi. Atmosferada CO₂ ko'p. ammo O₂ kam bo'lsa C₃
o'simliklari ham o'zlarini xuddi C₄ o'simliklari kabi tutishadi. ya'ni
yorug'likda nafas olish jarayoni tufayli boradigan fotosintezning
samaradorligi kam bo'ladi.
Yuqoridagilami xotimalab shuni aytish mumkinki. o'simliklarning
«yorug'likda nafas olish» atamasi nisbiy xarakterga ega. Chunki bu
jarayonda ham boshqa aerob jarayonlaridagi kabi O₂ yutiladi va CO₂
ajralib chiqadi. Ammo funksional jihatidan ushbu jarayonning nalas
olish jaray oniga to'g ridan-to'g'ri aloqasi yo'q.