15-Mavzu: Hayvonlarning psixik faoliyatini ontogenezda rivojlanishi. Hayvonot olamida psixik funksiyalar evolyutsiyasi. Qiyosiy psixologiya. Mavzu rejasi

15-Mavzu: Hayvonlarning psixik faoliyatini ontogenezda rivojlanishi. Hayvonot olamida psixik funksiyalar evolyutsiyasi. Qiyosiy psixologiya.
Mavzu rejasi:
1. Ontogenezda xatti-harakatlar muammosi.
2. Postnotal xatti-harakatda bilish jabhalari.
3. Hayvonlarda o’yinning umumiy tasnifi.
4. Prenetal rivojlanish davrida tug’ma va orttirilgan xatti-harakat shakllari.
5. Inson etologiyasi. Madaniy-tarixiy nazariya.
Психик фаолиятнинг перенатал даврда ривожланиши. Эмбрионнинг ривожланиши кўпгина ҳолатларда онтогенез ривожланишини асосий босқичлари сифатида эътироф қилинади. Умуртқасизларда ҳам умуртқалиларда ҳам перенатал (туғруқдан олдинги ҳолатлар) давр мавжуд. Бу ҳолатлар ҳаракатни таъминлаши мумкин. Бу функция постнатал даврда пайдо бўладию бунда эмбрионнинг мослашишдан олдинги ҳолати ҳақида сўз юритиш мумкин.
А.Д.Слониманинг тадқиқотлари шуни кўрсатадики, ҳомила ичидаги фаолият уларни қизиологик жараёнларига ўз таъсирини кўрсатади. Бу эса янги туғилган ҳайвонларни хатти-ҳаракатларини амалга оширишга хизмат қилиши мумкин. Слониманинг тадқиқотларини кўрсатишича янги туғилган қўзичоқлар ва улоқчалар чарчамасдан икки соат давомида югиришлари мумкин экан. Бу имконият эмбриогенез йўли билан шакллантирилиши мумкин экан. Постнатал ривожланишни яхши бўлишида албатта перенатал даврнинг ўрни каттадир. Ҳайвончалар туғилиши билан физиологик механизмлар ишлай бошлайди.
Эмбрионал преадаптацияни фаталь аниқлик сифатида талқил қилиш шарт эмас. Катта ҳайвоннинг яшаш шароити ва атроф муҳитдаги ҳолати туғиладиган янги ҳайвончани тақдирини бенлгилаши мумкин. Умумий қонуниятлар детерминизм тамойилларига боғлиқдир.
ХVIIасрда В. Гарвей «барча тириклик тухумдан бошланади» деган иборани ишлатиб, барча организмлар ривожланиши-даги умумийликни қайд қилган эди. Ҳайвонларнинг индивидуал (шахсий) ривожланишини ўрганишни Вольф ва айниқса Бэр бошлаб берди¹. Бэр қиёсий методдан фойдаланиб, бир типнинг ҳар хил синфларига кирувчи ҳайвонларнинг эмбрион ривожланишидан аввал умумий сўнгра хусусий ва ниҳоят махсус орган, белгилар ривожланишини, яъни эмбрион дивергенцияси рўй бе-ришини асослаб берди.
Эволюцион таълимот асосчиси бўлган Дарвин эмбрион ри-вожланишидаги ўхшашлик ҳамда эмбрион дивергенцияси ҳайвон-ларнинг ўзаро яқинлиги ва муҳит шароитининг таъсири билан уларда филогенетик дивергенция рўй берганлигини таъкидлади. Дарвин «Турларнинг келиб чиқиши» ва бошқа асарларида онто-генез билан филогенез ўртасида узвий боғлиқлик борлигини эътироф этди. Унинг мулоҳазасига кўра, онтогенез турли тузи-лиш ва хоссаларнинг шаклланишига олиб келадиган мураккаб ва қарама-қарши жараёндир². Онтогенезда қадимги аждодлар ривожланиш босқичларининг такрорланиши туфайли ҳар хил организмларнинг эмбрион ривожланиши умумийликка эга бў-лади. Эмбрион ўз ривожланишинингтурли босқичларида та-биий танланиш таъсирига берилади. Натижада муайян босқич-ларда янги мосланиш хоссалари вужудга келиб, улар организмнинг ривожланиши тарихий ривожланиш доирасидан четга чиқишига сабаб бўлади. Шунга кўра, онтогенез индиви-дуал ривожланиш, филогенез эса аждод ривожланишинйнг од-дий такрорланиши эмас. Онтогенездаги ўзгаришлар айрим органлар, белгиларнинг ривожланишини тезлаштириши ёки се-кинлаштириши, ривожланиш босқичларидан баъзиларининг ту-шиб қолишига, муртак ва личинкада мосланиш аҳамиятига эга янги хоссалар вужудга келишига, организмнинг тузилиши аж-додлариникига нисбатан мураккаблашувига ёки соддалашувнга олиб келади.
Эволюцион эмбриологиянинг асосчилари бўлган Ковалев-ский, Мечниковлар ланцетник, асцидия, игнатанлилар ва бошқа умуртқасиз ҳамда хордали ҳайвонларнинг индивидуал ривожла-нишини атрофлича ўрганиб, уларнинг филогенетик боғланишинн аниқладилар. Улар ҳайвонот оламининг ҳар хил гуруҳларйга мансуб вакилларнинг келиб чиқиши бир эканлигини исботлаш
билан бир қаторда, онтогенезнинг ўзига хос томонларини/ҳам
ойдинлаштириб бердилар.
Геккель Дарвин мулоҳазаларига, Қовалевский, Мечниковларнинг умуртқасиз ва хордали ҳайвонларшшг турли ваиилла-ри, шунингдек, Мюллернинг қисқичбақасимонлар устида утказган тадқиқотларига асосланиб, 1866 йили биогенетик қонун кашф этди. Бу қонунга кўра, онтогенез филогенезнинг 1сАсқа ва тез такрорланиши (рекапитуляцияси) дан иборат. Одатда, жин-сий йўл билан кўпаядиган барча кўп ҳужайрали организмлар-нинг ривожланиши уруғланган ягона тухум ҳужайрадан бош-ланади. Шу далилга асосланиб, Геккель барча юксак орга-низмлар келиб чиқиши билан бир ҳужайралиларга боғлиқ, де-ган эди. Уруғланган тухум ҳужайранинг кейинги ривожлани-шида учрайдиган морула, бластула ва гаструла босцичларини Геккель бир ҳужайрали колонияли организмларшшг рекапитуляциясидан иборат, деб таъкидлаган. Шунга асосланиб, у иб-тидоий кўп ҳужайрали организмларнинг пайдо бўлиши ҳақида гастрея гипотезасини яратди.
Геккель ҳар қандай организмнинг эмбрионал ривожланишн-да авлод-аждоди белги-хоссаларининг такрорланишини река-питуляция деб, аждод белгиларининг ўзини эса палингенезлар — палингенетик белгилар деб атади. Қуруқда яшовчи умуртқалиларнинг эмбрионал ривожланишида учрайдиган жаб-ра ёйлари, икки камерали юракли палингенезларга мисол қи-либ келтириш мумкин³.
Қадимги белгилардан ташқари, организмнинг эмбрионал ва личинкалик даврида муҳитга мослаштирувчи белгилари борли-гини кўрсатиб, Геккель уларни ценогенетик белгилар, яъни це-ногенезлар деб атади. Амниотларнинг муртак пардаси (амнион, аллантоис, хорион), сут эмизувчиларнинг йўлдоши, қушлар ту-хумининг сариқлиги ценогенезларга мисолдир. Геккель ценоге-незларга органларнинг ривожланиш муддати ва ўрнининг ўзга-риши билан боғлиқ бўлган ўзгаришларни ҳам киритди. Одатда, маълум группа ҳайвонларда прогрессив учраган органлар ри-вожи доим олдин бошланиб, бошқа органларга нисбатан узоқ муддат давом этади. Масалан, умуртқалиларнинг юксак вакил-лари (қушлар ва сут эмизувчилар) да бош мия ва сезги орган-лари тубан вакиллари (амфибия ва бошқалар) дагига нисбатан олдин ривожланади ва узоқ муддат давом этади. Аксинча, он-тогенезда регрессга учраган органларнинг индивидуал ривож-ланиши секинлик билан боради. Умуртқалиларнинг юксак вакилларида жцнсий безлар тубан вакиллариға нисбатан кейин-роқ ривожланиши юқоридаги қонун билан изоҳланади.
Эмбрионал ривожланишда органларга асос солиниш вақти-нинг бундай ўзгариши гетерохрония дейилади. Онтогенезда ор-ганларнинг танада жойлашиши ҳам ўзгаради. Масалан, юксак умуртқали ҳайвонларда дастлаб бўйин вужудга келиши ҳисобига юракнинг ўрни балиқларннкпга нисбатан кўкрак қафасининг ичкарисига анча сурилган. Бундай ўзгариш гетеротопия деб аталади. Геккель ва Мюллер томонидан илгари сурилган биогенетик қонун кейинчалик турли ҳайвон гуруҳларининг филогенетик та-рихини тиклашга оид тадқиқотлар авж олишига сабаб бўлди. Бу палеонтологияга ҳам татбиқ қилинди. Оқибатда Л. Вертенбергер қирилиб кетган бошоёқлимоллюскалар — аммонитларда, Гайетт қазилма моллюскаларда, Рютимейер қазилма ҳолдаги отларда рекапитуляция ҳодисасини аниқлашга муваффақ бўлдилар⁴.
Рекапитуляция ботаника соҳасида ҳам ўз ифодасини топди. Натижада юксак ўсимликларда тубан формаларга хос шохла-ниш типи, папоротниклар биринчи баргларининг дихотомик ту-зилиши кабилар кашф қилинди.
Асосий мазмуни Дарвин, кейинчалик Мюллер, Геккель томонидан баён этилган биогенетик қонунга кўра, онтогенез билан филогенез ўртасидаги муносабатлар тўғри ифодалаб берилди.
Биогенетик қонун хилма-хил организм гуруҳлари ўз онто генетик ривожланиши билан озми-кўпми ўхшаш эканлигини кўрсатди. Бу билан органик оламнинг монофилетик келиб чиқи-ши ҳақидаги ғоя яна бир мартатасдиқланди. Лекин Геккель биогенетик қонунға унча тўлиқ таъриф бермади. Чунки у онтогенез билан филогекез муаммосини бир томонлама ёритган эди. Убиогенетик қонунга таъриф беришда «онтогенез филогенезнинг қисқа ва тез такрорланишидан иборат» деган иборани ишлатиб, филогенез учун асосан палингенетик белги-хоссалар аҳамиятлидир, деган. Геккель эволюция жараёнида филогенезга катта ўрин бериб, унда онтогенезнинг ролини тўлиқ кўрсатмади. Унин.г мулоҳазасига кўра, онтогенезда пайдо бўлган ҳар қандай янгилик филогенезни хиралаштирар экан (масалан, гетеротопия ва гетерохрония).
Дарвин эволюция жараёни индивидуал ривожланишнинг ҳамма босқичларини қамраб олади, онтогенез ҳам эволюцияни ўз бошидан кечиради ва унинг янгиланиши филогенетик тарих-га киради, деб эътироф қилди. У филогенезга нисбатан онтоге-нез ҳар хил усуллар билан ўзгаради ва улар эволюцион ривожланишда муҳим аҳамиятга эга бўлади, деб кўрсатди. Дар-виннинг бу соҳадаги мулоҳазалари Мюллер томонидан аниқ-лаштирилган бўлса-да, у Геккель учун тушунарсиз бўлиб қолди. Шунга кўра, қайд қилинган Дарвин — Мюллер .фикрлари Геккелнинг биогенетик қонунида ўз ифодасини топмади. Геккел-нинг биогенетик қонунн қабул қилинган тақдирда эволюция жа-раённнинг прогрессив характери, яъни илгаригига нисбатан мураккаб тузилишга эга ва такомиллашган организм турлари қандай йўл билан пайдо бўлишини тушунтириш қийин бўлар эди. Бу ҳолат Геккель ўз таълимотида рекапитуляция ҳодиса-сига ортиқча баҳо берганлиги оқибатидир⁵.
Кўпгина олимлар томонидан олиб борилган кузатишлар ҳаМ-да онтогенезда ривожланган аждод белгиларини ўрганиш шуни кўрсатдики, эмбрионда қадимги аждодлар вояга етган форма-ларининг эмас, балки улар эмбрионининг белгилари такрорла-нар экан. Э. Менэрт умуртқали ҳайвоцларда аждод белгилари-нинг рекапитуляциясидаги ўзгаришларни ўрганиб, ҳеч вакт он-тогонезда филогенез аниқ ва тўлиқ такрорланмаслигини, чунки такрорланиш организмларга эмас, балки айрим органларга хослигини таъкидлади. Чунончи, сут эмизувчилар эмбрионининг маълум ривожланиш босқичида жабра ёйлари ва артериялар ривожланади.Лекин бу вақтда улар балиқ тузилишини тўлиқ такрорламайди, чунки бошқа органлар ўз ривожида балиқлар-никига нисбатан анча илгарилаб кетгаи бўлади.
Геккель филогенезнинг ўзгариши фақат онтогенезнинг охир-ги давридаги ўзгаришларидан иборатдир, деган эди. Қўпгина тадқиқотлар Геккелнинг бу фикри тўлиц эмаслигини кўрсатди. Бу соҳада академик Северцовнинг филэбриогенез назарияси диққатга сазовордир.
2. A. H. Северцовнинг филэмбриогенез назарияси
A. H. Северцов онтогенез билан филогенез орасидаги муно-сабатлар ниҳоятда мураккаб эканлйгини таъкидлади. У Гек-кель томонидан илгари сурилган палингенез ва ценогенезларни фарқ қилиш жуда қийин эканлигини, чунки филогенезда онто-генезнинг четга чнқиш ҳоллари, эмбриологик мосланиш ҳамма вақт ценогенез бўлавермаслигини, онтогенезда рўй берадиган кўпгина ўзгаришлар филогенетик аҳамиятга эга эканлигини эс-латиб, уларни филэмбриогенез деб номлади. Филэмбриогенез назариясини Северцов биринчи марта 1910 йили асослаб бер-ди. Қейинчалик эса уни янада ривожлантирди. Бу назария ор-ганларнинг филогенетик янгиланишига олиб келадиган ўзгариши қандай йўллар билан ва қайси босқичда амалга оши-шини кўрсатади. Мазкур масалани ҳал этиш учун Северцов эволюцион палеонтология, эмбриология ва қиёсий анатомия фанларида тўпланган маълумотларга мурожаат этди. Унинг таъкидлашича, онтогенез (эмбриогенез) да филогенетик аҳами-ятга эга бўлган ўзгаришлар уч усулда амалга ошади. Улар анаболия, девиация, архаллаксис усулларидир.
Анаболия юнонча anabole — қўшимча демакдир. Анаболияда муайян органнинг индивидуал ривожланиши худди аждодлари-никига ўхшаш амалга ошади, лекин ривожланишнинг охирги босқичида ўзгариш, яъни аждодида бўлмаган янги хусусият пайдо бўлади, бу ўзгарйш аждоднинг ривожланишига нисбатан қўшимча равишда вужудга келади ва органнинг ривожланиш муддати чўзилади. Северцов умуртқали ҳайвонларнинг эмбрион ривожланишини ўрганиб, филэмбриогенезнинг анаболия усулига кўплаб мисоллар келтирди. Масалан, от аждодларида бармоқ-ларнинг ўзгаришини ҳозирги замондаги отларнинг эмбрионал ривожланиши билан таққослаб, олти ҳафталик от эмбрионининг оёқларида учтадан бармоқ ривожланишини, учинчи бармоқ бир оз катта, ён бармоқлар эса кичик, уларнинг ҳар бири учтадан фалангга эга эканлигини, сўнгра суяклари қўшилиб, грифил суякларга айланишини қайд қилди. Тўқималар гистогенезида, чунончи, эпителий тўқимада ҳам шунга ўхшаш қонуният намоён бўлади. Одам эмбриогенезинингмаълум бир босқичида эпителий бир қават, кейинчалик икки қават ва ниҳоят, уч қават цилиндр-симон ҳужайралардан ташкил топади. Унинг устки қават ҳу-жайраларининг ядроси йўқолиб, шохсимон модда сингади. Воя-га етган ланцетник ва суякли балиқларда эса бир қаватли эпителийга айланса-да, уларга шохсимон модда сингмайди.
Анаболияга денгиз чўртанбалиғи — сарган (Belone acus) нинг индивидуал ривожланиши яққол мисол бўлади. Бу балиқ жағининг тузилиши билан ўзига яқинбўлган бошқа балиқлар-дан фарқ қилади. Одатда, унинг юқориги ва пастки жағлари узунасига чўзилган бўлиб, узун тумшуқ ҳосил қилади. Бу ба-лиқнинг узунлиги 10 мм келадиган эмбрионида иккала жағ узунлашмаган, фақат пастки жағ бир оз олдинга бўртиб чиққан бўлади. Сарганга қон-қариндош балиқларнинг кўпчилигида, чу-нончи, атеринкада бундай ҳолат вояга етган балиқларда сақ-ланади. Сарганда эса аввал пастки жағ узунлашиб, 20 мм га етадиган чавоғида у юқориги жағдан бир неча марта узун бў-лади. Сарган чавоғининг узунлиги 9 см га етгандан сўнг, юқо-риги жағ ҳам узая бошлайди. Бу ҳолат Hemiramphus авлодига мансуб балиқларнинг вояга етган формаларида бир умр сақла-ниб қолган, Сарган балиғида эса юқориги жағнинг узайиши кейинчалик ҳам давом этади. Бинобарин, атеринка балиғиганисбатан сарган балиғининг индивидуал ривожланишида икки-та қўшимча фаза — гемирамфус ва атеринка фазаси бўлади (50- расм).

Худди шунга ўхшаш, денгиз шайтони деб аталувчи балиқ-ларда ҳам кўкрак сузгич қанотлари индивидуал ривожланишда икки марта ўз ҳолатини ўзгартиради. Ривожланишнинг биринчи босқичида улар кўкрак сузгич қанотининг акуласимон балиқ-ларникига ўхшаш горизонтал ҳолати, кейин эса кўпчилик суяк-ли балиқларга хос бўлган вертикал ҳолати намоён бўлади. Кейинги ривожланишда кўкрак сузгич қаноти яна горизонтал ҳолатга ўтади, лекин унинг учи орқага қайрилган бўлади.
Анаболия усули онтогенезда органларнинг ҳосил бўлиш дав-ри аждод органларникига нисбатан узайишига олиб келади. Филэмбриогенезнинг анаболия усули ўсимликлар оламида ҳам кенг тарқалган. Усимликлардаги анаболияга пальмалар бар-пшинг ривожланишини мисол қилиб кўрсатиш мумкин. Кузатишлардан маълум бўлишича, пальма барглари куртак ҳолида яхлит пластинкадан иборат бўлади. Онтогенетик ривожланиш-нинг кейинги даврида барглар бўлакларга бўлиниб, патсимон ёки елпиғичсимон шаклга киради.
Девиация. Онтогенезда органлар ривожланишининг ўрта босқичларида содир бўладиган ўзгаришлар девиация деб ата-лади (латинча deviatio — ўрта демакдир). Девиация натижа-снда онтогенезнинг ўрта давридан бошлаб органларнинг эм-брионал ривожланиши олдинги аждодларнинг мазкур органлари ривожланишига нисбатан бирмунча бошқача йўналишда бо-ради. Акула ва рептилияларда тангачаларнинг ривожланиши девиацияга мисолдир. Ҳар иккала группага мансуб ҳайвонлар-нинг эмбрионал ривожланишида тангачалар остки эпидермис-нинг қалинлашиши ва унинг остида бириктирувчи тўқима тўпланиши ҳисобига рўй беради. Акуласимон балиқларда эпидермис ҳужайралари ва унинг ичида тўпланган бириктирувчи тўқима ҳужайралари ташқарига тешиб чиқиб, қиррали ёки учи ўткир «бўртма»лар — тангачалар ҳосил қилади. Кейинча-лик бўртмаларнинг устки қавати суяк (эмаль) моддаси билан қопланади. Рептилияларда эса тангачаларнинг дастлабки ри-вожланиши балиқларнинг плакоид тангачалари ривожланишига ўхшаб кетади, яъни эпидермис қаватининг зичлашуви ва унинг остида бириктирувчи тўқима тўпланиши кузатилади. Бироқ рептилияларда тангачаларнинг ривожланиши кейинчалик ба-лиқлар плакоид тангачаларининг ривожланишидан фарқ қила бошлайди. Бу фарқ эпидермис қисм аста-секин шох моддасини сингдириб тангачага айланишидан иборат. Рептилияларнинг баъ-зн турларида шох моддадан иборат тангачалар остида суяк пилакчалар жойлашади. Улар тери суяклари тариқасида ҳосил бўлади
Шундай қилиб, девиация усулида онтогенезда филогенез фақат дастлабки босқичларда такрорланади. Филэмбриогенез-нинг девиация усули ўсимликларда кўп учрайди. Олимлардан А. Л. Тахтаджян маълумотларига кўра, ўсимликлардаги тугу-нак ва пиёзчалар етук новдадан ҳосил бўлмай, балки шу новданинг змбрионал даври ёки куртакдан ҳосил бўлади. Агар куртакнинг ўқ қисми ўта ривожланиб кетса, барглар ёзилмаса тугунак, аксинча, куртак, барглар ривожланиб ҳимоя пўстига айланса ва куртакнингўқ қисми ривожланмаса, пиёзча ҳосил бўлади. Онтогенезда филогенезнинг қайтарилиши ғўза ўсим-лигида ҳам ёрқин намоён бўлади. Эволюция жараёнида ёпиқ уруғли ўсимликларнинг барг пластинкаси дастлаб бутун бўлган. Кейинчалик уларнинг айримларида 3—5, 7 бўлакли барг пластинкали ўсимлик формалари ривожланган. Шу сабабли ғўза ўсимлигининг асосий поясининг пастки бўғимларида ҳосил бўлган барг пластинкаларц бутун бўлиб, юқори бўғимларида 2, 3, 4, 5, баъзан 7 бўлакли бўлади. Бу далилларга асосланиб, олимлар Gossypium авлодининг нам жойларда тарқалган дарахтсимон аждод турларида барг пластинкаси бутун бўлган. Қейинчалик ғўза нам камроқ жойларга тарқалиши туфайлидарахт ёки бута ҳолидаги формаларда эволюция жараёни барг пластинкаси бўлакли бўлган хилларини келтириб чиқарган, дей-дилар. Ғўзанинг кейинги эволюция жараёни икки йўналишда борган. Африка ва Осиёда тарқалган ғўзаларнинг барг пластин-каси кичрайган, лекин унинг бўлакларга бўлиниши сақланган ёки кучайган. Чўл зоналарда эса эволюция жараёни унчалик катта бўлмаган тик ёки ётиб ўсувчи пояли ғўзаларда барг пластин-каси кичрайишига сабаб бўлган, лекин яхлит (бутун) бўлган. Ғўзанинг аждод формаларида барг пластинкаси бутун бўлган-лиги Абзалов М. Ф., Фатхуллаева Г. Н. томонидан олиб борил-ган генетик тадқиқотларда ҳам тасдиқланди. Барг пластинка-сининг бутунлиги Jn¹ Jn¹, о, о, генларига, бўлакларга кучли бўлинганлиги in¹ in¹O_eO_e, унчалик кучли бўлмаган бўлакларга бўлинганлиги in¹ in¹o o генларга боғлиқ эканлиги аниқланди.
Архаллаксис юнонча arche — бошланғич, allaxls — алмаши-ниш деган маънони билдиради. Морфогенезнинг дастлабки босқичида рўй берадиган ўзгариш — архаллаксисда орган та-момила ўзгариб янгиланади ҳамда унинг ривожланиши аждодлариникига нисбатан тамомила бошқача йўналишда боради. Шунга кўра, архаллаксисда фақат органнинг асоси вужудга келгандагина рекапитуляция амалга ошади. Унинг кейинги ривожланиши эса ўзгача йўналишда бўлади. Илонлардаги умуртқалар, кўп балиқларнинг сузгич пардаларидаги шуълалар, тишли китлардаги тишлар сонининг миқдор жиҳатдан ортиши архаллаксисга мисолдир.
Сут эмизувчилар жунининг ривожланишини ҳам архаллак-сисга мисол қилиб кўрсатиш мумкин. Жун ривожланишининг энг илк даври тангача ривожланишининг дастлабки даврларига ўхшайди. Бу эпидермис ҳужайраларининг тўплана бориши би-лан ифодаланади. Лекин кейинчалик бу тўпланган эпидермис ҳужайралари ривожланаётган бириктирувчи тўқима сўрғичлари тазйиқи остида олдинга бўртиб чиқиш ўрнига, чин терига бо-тиб, ичкари киради. Бинобарин, жуннинг кейинги ривожланиши ўзига хос усулда боради. Демак, сут эмизувчилар жунининг онтогенезида плакоид тангача структурасининг филогенези ба-тамом такрорланмайди.
Архаллаксис ҳайвонларга нисбатан ўсимликлар оламида кенг тарқалган. Архаллаксис йўли билан икки паллали мур-такдан бир паллали муртак ривожланган, мураккаб баргдаги барглар сони ёки андроцейдаги чангчилар сони ортган.
Органларнинг ривожланиш йўналишини ўзгартира олади-ган филэмбриогеноз билан бир қаторда, организм ривожлани-шидаги белги ва органларнинг тамоман йўқолиш ҳоллари ҳам учрайди. Северцов буларни салбий анаболиялар, архаллаксис-лар ва девиациялар деб атаган. У салбий филэмбриогенезнинг 2 хилини фарқ қилган. Салбий филэмбриогенезнинг биринчи хилида орган эмбрионининг дастлабки босқичи қисқарадн, на-тижада унинг тузилиши соддалашиб, вояга етган ҳайвонларда ўз функциясини йўқотади ва рудимент ҳолда сақланиб қолади. Иккинчи хилида эмбрионнинг асоси нормал вужудга келади, бироқ ривожланишнинг кейинги босқичларида кичрайиб, редук-цияга учрайди ва вояга етган организмларда бутунлай йўқолиб кетади.
Органларнинг редукцияланиш жараёни филогенездаги их-тисослашган эволюцион ривожланишдир. Унинг йўналишини табиий танланиш жараёни белгилади. Табиий танланиш йўна-лишининг ўзгариши оддий ва мураккаб тузилишдаги органлар кескин ўзгаришига сабаб бўлган мутациялар тўпланишига са-баб бўлади. Органлар тузилишининг редукцияланиш йўналиши билан боғлиқ макроэволюция жараёни микроэволюция жараён-лари орқали амалга ошади.
Северцовнинг филэмбриогенез назарияси онтогенез билан филогенез ўртасидаги ўзаро қарама-қаршилик ва боғлиқликни қўрсатиб, унинг диалектикасини намойиш этади. Северцов таъ-лимоти Шмальгаузен, Матвеев ва бошқалар томонидан ривож-лантирилди. Улар онтогенез янгиланишннннг ёки ўзгаришининг асосий йўналишлари, уларнинг экологик-физиологик асослари, бу жараёнда функциянинг роли, тур ичидаги ўзгаришлар ҳамда дивергенция сабабларини аниқлашга ўз эътиборларини қарат-дилар. Чунончи, Шмальгаузен форма ҳосил қилиш жараёнида корреляция ва координациянинг аҳамиятини кўрсатди. A. A. Парамонов эволюцион ривожланиш учун бошланғич материал ҳисобланган мутацион ва комбинацион ўзгаришлар онтогенез-нинг турли босқичларида рўй беришини, лекин улардан фақат танланиш назоратида бўлиб, форма ҳосил қилиш жараёнида қатнашган ўзгаришлар филэмбриогенетик аҳамиятга эга экан-
лигини таъкидлади.
Неотения. Эволюция жараёнида фақат органларнинг эмас, балки бир бутун организмнинг эмбрионал ривожланишида ҳам аждодлар ривожланишидан фарқ қиладиган ўзгаришлар содир бўлади. Кўп ҳолларда ривожланишнинг бошланғич ёки ўрта босқичлари кейинги босқичларини сиқиб чиқаради. Натижада бундай ўзгаришлар онтогенезнинг илгарироқ тугалланишига сабаб бўлади. Онтогенетик ривожланишда қисқарадиган ёки тушиб қоладиган босқичлар функцияларини ундан олдинги босқичлар бажаради. «Узилиб қоладиган» мана шундай онто-генез неотения номи билан юритилади. Неотения кўпинча орга-низмларнинг личинка ҳолида ривожланишига сабаб бўлади. Масалан, ясси чувалчанглар, қисқичбақасимонлар, ҳашаротлар, амфибиялардан — тритонлар, саламандраларда жинсий вояга етиш личинка босқичида, яъни метаморфозгача амалга ошади. Бундай ўзгаришлар узоқ давом этган тарихий ривожланишда муҳитнинг ўзгариши ва юқоридаги ҳайвонлар рақиб формала-рининг пайдо бўлиши туфайли юз берган. Неотения ўсимлик-ларда ҳам учрайди. Масалан, уни лемналар оиласига мансуб ўсимликларда яққол кўриш мумкин. Тахтаджян қайд қилиши-ча, лемналар — Lemnaceae вояга етган формалардан эмас,балки унинг муртагидан келиб чиққан, яъни эволюцияси кеоте-ния йўли билан борган. Сувда ўсувчи бу ўсимликнинг тузилиши шу қадар соддалашиб кетганки, оқибатда улар гулли ўсимлик-ларга нисбатан кўпроқ сувўтларга ўхшаш бўлиб қолган. Pistia сувда сузиб юриб ҳаёт кечирадиган майда ўсимлик бўлиб, тро-пикларда кенг тарқалган. Етилганда у лемнага мутлақ ўхша-майди. Чунки унда кичик поя, барг, илдиз каби вегетатив органлар бўлади, холос, Уруғининг тузилиши, унишида, мур-таклик ҳолатида, лемналар билан Pistia ўртасида кўп ўхшашлик намоён бўлади. Қиёсий морфология тадқиқотлари лемна вегетатив танасининг чўнтакчалар деб аталувчи қисмидан юқо-рида жойлашган дистел қисмида аслида барг эканлигини, чўн-такчаларда ривожланадиган куртаклар Pistinum нинг ёш нов-даларига мос келишини кўрсатди. Шу билан бирга улар ора-сида фарқ ҳам бор. Агар Pistia нинг пояси бир қанча новдалар ва кўпгина тўпбарг чиқарса, лемнанинг вегетатив танаси иккита ён куртак ва редукциялашган битта барг чиқаради. Шу сингари далиллар лемналар Pistioideae ларга ўхшаш типик вегетатив органлар бор ўсимликлардан келиб чиққанлигидан далолат беради. Бу маълумотлар яна лемналар вояга етган Pistia фор-малардан эмас, балки уларнинг муртагидан пайдо бўлганлиги-ни, яъни уларда неотения йўли билан эволюция жараёни рўй берганлигини кўрсатади.
Онтогенез эмбрионизацияси дейилганда, эволюция жараё-нида ривожланиш босқичлари бир қисмининг она организм ёки махсус тухум ёки уруғ қобиғи ҳимоясида ўтишга лаёқатланиши тушунилади. Бундан кўриниб турибдики, змбрион ривожланиш тирикликнинг бошланғич хоссаси бўлмай, аксинча, эволюция натижаси ҳисобланади. Онтогенез эмбрионизацияси тобора мураккаблашаётган муртакнинг ҳимояланиши ва муҳим ички му-ҳитда ривожланишига қаратилган. Эмбрионизациянинг ҳимоя-ланиш аҳамиятини ҳайвонлардаги эмбрион ривожланишининг ҳар хил типлари эволюцияси мисолида кўриш мумкин. Чунон-чи, майда ва озиқ запаси кам бўлган тухум қўювчи ковакичли-лар, булутлар, полихеталар, қисқичбақасимонлар, чучук сувда яшовчи суякли балиқлар, амфибияларда тухумдан ривожлан-ган личинка ҳаракатланиб мустақил ҳаёт кечиради. Аксинча, озиққа бой йирик тухум қўювчи организмлар — бошоёқли мол-люскалар, акулалар, баъзи бир сувда ва қуруқда яшовчилар, судралиб юрувчилар, қушлар ва тухум билан кўпаювчи сут эмизувчиларда тухумдан личинка эмас, ривожланган эмбрион ҳосил бўлади. Мазкур организмларда муртак узоқ вақт тухум йчида ривожланган, унинг озиғи ҳисобига яшаган ва қобиғи билан ҳимояланган бўлади.
Судралиб юрувчиларда ва қушларда амфибияларга нисбатан онтогенез эмбрионизацияси кучайган бўлиб, у ривожла-нишнинг дастлабки босқичларининг сув муҳитисиз тараққий этишига ва тухумда муртакнинг тўлиқ ривожланишига қаратилган.
Онтогенез эмбрионизациясининг энг муҳим натижаларидан бири мураккаб ҳолда бўлган муртакнинг тез ва исрофгарчилик-сиз ривожланишини таъминлашдан иборат. Муртак морфоге-нетик корреляцияларининг системалилиги, мураккаблиги ту-файли эмбрион ривожланиши постэмбрион ривожланишга нисбатан турғун ва қадимийдир. Эмбрион ривожланишининг турғунлиги ривожланиш даражасидан ўзгаришига сабаб бўла-диган ҳар қандай кичик мутациялар пайдо бўлганда, бундай мутацияларга эга формаларнинг нобуд бўлиши ҳисобига онто-генез эмбрионизациясини зарарсизлантиришга қаратилган бў-лади. Демак, эмбрионизация эволюцияда онтогенезнинг бир бутунлигини кучайтиришга сафарбар этилган. Эмбрионнинг ри-вожланишидаги баъзи бир хоссаларнинг онтогенезнинг пост-эмбрион даврида сақланиши фатализация деб аталади. Чунон-чи, сувда ҳам қуруқда яшовчилар, тоғайли балиқлар, тўгарак оғизлилар скелетида тоғай тўқимасининг сақланиши, одам мия қутиси суякларининг жағ суякларига нисбатан катта бўлиши фатализацияга мисолдир⁶.