2. P. R. 01imxo‘jayeva —

mavzu. FILOGENEZDA A’ZOLAR VA
SISTEMALAR O‘ZGARISHLARINING UMUMIY
QONUNIYATLARI. ONTOGENEZ VA FILOGENEZ
ORASIDAGI BOG‘LANISHLAR

Mavzuning mazmuni.
A’zolar va sistemalar evolutsion o'zgarishlarining umumiy qonuniyatlarini o‘rganish tibbiyotda: a) rivojlanish anomaliyalari, rudimentlar, atavizmlar sabablarini tushunishda; b) a’zolarni rekonstruksiyalashda optimal variantlarni topishda; d) odam va hayvonot olami orasidagi bog‘lanishlarni o‘rganishda katta ahamiyatga ega.
Bu qonuniyatlarni evolutsion morfologiya fani o‘rganadi. Bu fan solishtirma anatomiya, solishtirma embriologiya va paleontologiya fanlari zaminida XIX asrda kelib chiqdi.
Evolutsion morfologiya vazifalari:

1. 
   Organizmlar tuzilishi, rivojlanishida o‘xshashliklar, bog‘la- nishlarni aniqlash.
   
2. 
   Evolutsiyada a’zolar o‘zgarishlarining asosiy uslublari va yonalishlarini aniqlash.
   
3. 
   Muhit sharoitlarining bu o‘zgarishlar xarakteriga ta’sirini aniqlash.
   

Evolutsion morfologiyaning asosiy metodi — „uchlik parallelism" bo‘lib solishtirma anatomiya, solishtirma embriologiya va paleontologiya ma’lumotlaridan foydalaniladi. Hozirgi zamonda molekular biologiya, molekular genetika, biogeografiya, biofizika, sistematika fanlari metodlaridan ham foydalaniladi.
A’zolar evolutsion o‘zgarishlarining ikkita asosiy prinsipi mavjud: a) differensiatsiyalanish; b) integratsiyalanish.
Differensiatsiyalanish — avval bir butun bo‘lgan sistemaning har xil sifatli qismlarga ajralishi. Uning tipik misoli umurtqalilarda qon hosil qiluvchi sistemalarning differensiatsiyalanishi hisoblanadi.
Integratsiyalanish — bir organizmga mansub sistemalarning maqsadga muvofiq ravishda birlashib, funksiyalarining o‘zaro bog‘lanishidir. Masalan, ontogenezi, filogenezi va funksiyalari har xil bo‘lgan nerv, endokrin va qon aylanish sistemalari umumiy integratsiyalashgan sistemani hosil qiladi. Embrional induksiya ham embriogenezda integratsiyalanish misolidir.
A’solar evolutsion o‘zgarishlarining asosiy zaminlari multi- funksionallik va funksiyalarning miqdoriy o'zgarishidir.
Multifunksionallik — har qanday a’zoning bitta asosiy va bir uechta qo‘shimcha funksiyalari mavjud. Masalan, taloq faqat qon hosil qiluvchi a’zo bo‘libgina qolmasdan ayrim gormonlar sintezi va boshqa funksiyalarni bajaradi. Hazm a’zolari faqat hazm qilishdagina qatnashmasdan ichki sekretsiyada, limfa va qon hosil qilishda ham qatnashadi. Multifunksionallik funksiyalar almashinishi natijasida a’zolar evolutsion o‘zgarishlariga imkon yaratadi.
Funksiyalarning miqdoriy o‘zgarishlariga misol qilib mitoxon- driyalar va xloroplastlar soni ortishi natijasida aerob oksidlanish, fotosintez jarayonlari kuchayishini keltirish mumkin.
A’zolar evolutsion o‘zgarishlarining quyidagi uslublari mavjud:

1. 
   Asosiy funksiyaning kuchayishi. Misol: ikki kamerali yurakning uch va to‘rt kameraliga aylanishi uning asosiy funk- siyasini kuchaytiradi.
   

2. 
   Asosiy funksiyaning susayishi. Misol: odamlarda chuval- changsimon o'simtada hazm funksiyasi susayishi.
   
3. 
   A’zolar polimerizatsiyasi. Bir xil tuzilish va funksiyaga ega a’zolarning ko‘p uchrashi (parazit chuvalchanglarda jinsiy sistema a’zolarining ko‘p bo‘g‘imlarda takrorlanishi).
   
4. 
   A’zolar oligomerizatsiyasi, funksiyalar konsentratsiyalanishi. Bir xil funksiyalarini bajaruvchi a’zolar, organoidlar, tuzilmalar soni kamayib asosiy funksiya jadallashishi (tuban umurtqalilarda qon hosil qilishda ko‘p a’zolar ishtirok etadi, sutemizuvchilarda esa bu funksiyani asosan suyak ko'migi bajaradi).
   
5. 
   Funksiyalar sonining kamayishi. Masalan, odam ajdodlarida qo‘l ko‘p funksiyalarni bajargan, odamda esa mehnat quroliga aylangan.
   
6. 
   Funksiyalarning almashinishi. Masalan, ilonlarda so‘lak bezlari zahar bezlariga aylanishi natijasida hazm funksiyasi himoya funksiyasi bilan almashinadi.
   
7. 
   A’zolar va funksiyalar almashinishi (substitutsiya). Evolut- siyada bir a’zo yo‘qolib, uning funksiyasini boshqa a’zo bajarishi. Masalan, xordalar tog‘ayga, keyin suyakli umurtqalarga aylanadi, birlamchi buyrak o‘rniga ikkilamchi, keyin uchlamchi buyraklar hosil bo‘ladi.
   
8. 
   Geterobatmiya — a’zolar evolutsiyasi har xil jadallikda borishi. Masalan, harakat, hazm a’zolari, icliki sekretsiya bezlari har xil darajada takomillashgan bo‘ladi.
   
9. 
   Kompensatsiya — yaxshi rivojlangan a’zolar sust rivojlangan a’zolar funksiyalarini kompensatsiyalaydi (o‘rnin.i to‘ldiradi). Masalan, tishlar takomillashuvi orqada qolishi oshqozon funksiyalarini kuchayishi orqali kompensatsiyalanadi.
   
10. 
    Korrelatsiya — rivojlanayotgan a’zolar orasida o‘zaro funksional va strukturaviy bog'lanishlarning mavjudligi. Bir a’zoning o‘zgarishi boshqa a’zoning o‘zgarishiga sabab bo'lishi inumkin. Ontogenetik va filogenetik korrelatsiyalar tafovut etiladi.
    

Ontogenetik korrelatsiyalar genetik (genom), morfogenetik va ergontik (funksional) korrelatsiyalarga ajratiladi.

1. 
   Genom korrelatsiyalari genlarning o‘zaro ta’siri, birikkan irsiylanish, pleyotropiya asosida rivojlanadi va ontogenezning ilk bosqichlaridayoq yuzaga chiqadi. Pleyotropiyaga Marfan sindromi, o‘roqsimon hujayrali kamqonlik misol bo‘la oladi.
   
2. 
   Morfogenetik korrelatsiyalar. Embriogenezda hujayra va a’zolarning o‘zaro ta’siriga asoslangan. Uning tipik misoli embrional induksiyadir.
   
3. 
   Ergonotik korrelatsiyalar. Shakllanib bo'lgan (definitiv), a’zolar orasida o‘zaro funksional bog‘lanishlar. Masalan, nerv sistemasi yaxshi rivojlanishi periferik a’zolarga yaxshi ta’sir ko‘rsatadi. Skelet mushaklarining yaxshi rivojlanishi ular birikadigan suyaklar rivojlanishiga ham ta’sir ko‘rsatadi.
   

Filogenetik korrelatsiyalar topografik, dinamik va biologik korrelatsiyalarga ajratiladi.

1. 
   Topografik korrelatsiyalar — filogenezda funksional bog‘lanmagan, lekin yaqin joylashgan a’zolarning bir-biriga bog'liq holda o‘zgarishlari. Masalan, umurtqalilar ko‘zining o‘lchamlari, holati miya, miya qutichasining tuzilishiga bog'liq. Umurtqalilar tanasi umumiy tuzilish planiga ega (nerv naychasi, xorda, ichak, yurak). Topografik korrelatsiyalar morfogenetik korrelatsiyalar bilan bog‘liq.
   
2. 
   Dinamik korrelatsiyalar — ergontik, funksional yoki ishchi korrelatsiyalar deb ham ataladi. Filogenezda funksional bogTangan a’zolarining o‘zaro o‘zgarishlari. Bunga misol qilib nerv markazlari va retseptorlar orasidagi bog'lanishlarni keltirish mumkin.
   
3. 
   Biologik korrelatsiyalar — maydon orqali ham, funksional ham o‘zaro bog‘lanmagan a’zolarning tashqi muhit sharoitiga moslashishini ta’minlovchi bir-biriga bog‘liq o‘zgarishlari. Masalan, primatlarning daraxtda yashashini ta’minlovchi o‘zgarishlarga oyoqlar, ko'rish a’zolari, bosh miyaning bir-biriga bog'liq holda taraqqiy etganligi biologik korrelatsiyalarga misol bo‘la oladi.