3- ma’ruza. Ko’pxujayrali radial simmetriyali umurtqasizlarning morfologik xususiyatlari

3- ma’ruza. Ko’pxujayrali radial simmetriyali umurtqasizlarning morfologik xususiyatlari
Reja:

1. 
   Ko’p hujayrali umurtqasizlarda nurli simmetriyaning urashi.
   
2. 
   Gavdaning asosiy o’qi va uning qutblari.
   
3. 
   Ko’p xujayralilarning tuban taraqqiy etgan guruhlarida gomaksan (anaksan) simmetriya shakli.
   
4. 
   Vegetativ va animal qutblarning xususiyatlari
   

G’ovaktanlilar va kovakichlilarda simmetriya xususiyatlari. Butun umri davomida gavdaning asosiy o’qi simmetriya o’qi sifatida saqlanib qoluvchi ko’p hujayralilar nurli yoki radial simmetriyalilar deb ataladi. Ushbu simmetriyaga ega bo’lgan ko’p hujayralilarga uchta tip, ya’ni g’ovaktanlilar (Porifera), bo’shliqichlilar (Coelenterata) va taroqlilar (Ctenophora) mansubdir. Aslida hayvonlarni taksanomik birliklarga ajratishda nurlilar degan birlik ajratilmaydi, bo’shliqichlilar o’zlarining xususiyatlari bilan g’ovaktanlilardan ancha ustun va keskin farq qiladi. Ana shu xususiyatlari tufayli bo’shliqichlilar yuqori taraqqiy etgan ko’phujayralilar (Eumetazoa) kichik bo’limiga birlashtirilgan. G’ovaktanlilar esa hayvonlar sistemasida alohida kichik bo’limga (Parazoa) ajratilgandir. Shunga binoan g’ovaktanlilar bilan bo’shliqichlilarni nurlilarga birlashtirish sun’iy ravishda hosil qilingan guruh hisoblanadi. Nurlilar degan atamani bo’shliqichlilarga nisbatan ishlatishdan asosiy maqsad, ularni ikki tomonlama simmetriyali ko’p hujayralilarga qarama-qarshi qo’yish hisoblanadi. Shuni qayd etish o’rinliki, bo’shliqichlilar orasida ham ikki tomonlama simmetriya belgisini saqlab qolgan.

G’ovaktanlilarda mavjud bo’lgan nurli simmetriya qanday shakllarda namoyon bo’lgan. Ushbu hayvonlarning ohakli g’ovaktanlilari (Calcarea), uch o’qli (Triaxonia) va to’rt o’qli (Tetraxonia) kabi guruhlarining yakka holida hayot kechiruvchi turlarida simmetriyaning eng oddiy shakli stavrakson - geteropolyar simmetriyali tuzilish ko’p uchraydi. Ba’zi guruhlarda gavda o’qi qiyshiq holda, ba’zan tana devorida shaklsiz o’siqlar shakllanishi munosabati bilan nurli simmetriya noaniq ifodalangan bo’ladi. Ushbu chetlanishlar, shu hayvonlarda hanuzgacha anakson simmetriyani to’la yo’qolmaganligidan dalolat beradi. Keltirilgan fikrlarga binoan g’ovaktanlilarni aniq va to’la shakllangan nurli simmetriyali hayvonlar deb aytish to’g’ri bo’lmaydi.
Ma’lumki, g’ovaktanlilar gavdasining tepa qismida og’iz emas, balki oskulum (katta ochiq joyi) joylashgan. Ushbu joydan tashqariga doimo suv chiqariladi. Undan tanaga hyech narsa qabul qilinmaydi, balki tana atrofida mavjud bo’lgan ko’p sondagi porilar orqali suv kiradi, suv bilan oziqa zarralari ham qabul qilinadi. Shuning uchun tananing oskulumi joylashgan joyni oral qutb deb aytish ham noto’g’ridir.
G’ovaktanlilarda qutblarni gomologlarini aniqlash uchun ularning lichinkalarini tuzilishi va rivojlanish bosqichlarini tahlil qilish bilan amalga oshirish mumkin.
G’ovaktanlilarda lichinkalarning ikki xil shakli bo’ladi. Aksariyat ohakli g’ovaktanlilar uchun (mas. Ascotta Sycondra) amfiblastula, kremniyli g’ovaktanlilarda (mas. Myxilla Euplecteela va boshqalar) parenximula lichinkasi xos.
Amfiblastula blastulasimon bir qavatli lichinka bo’lib, uning yarmi donador yirik hujayralardan, ikkinchi yarmi xivchinlari juda mayda hujayralardan iborat. Lichinka ona tanasining mezogliyasida bo’lganidayoq yirik hujayralar ichiga kira boshlaydi. Lekin jarayon oxirigacha bormaydi, balki ichga botib kirgan hujayralar lichinka ona mezogliyasidan tashqi muhitga chiqqandan so’ng yana to’lishib to’g’rilanadi. Bu bilan bir qavatli amfiblastulaning oldingi tuzilishi tiklanadi. U suvda ma’lum vaqt suzib yuradi va hujayralarning ichga botib kirish jarayoni qaytadan boshlanadi, lekin endi yirik hujayralar emas, balki xivchinli kichik hujayralar ichga botib kiradi, yirik hujayralar esa endodermani hosil qiladi. Gastrulaga o’xshagan bunday lichinkalar ichkariga botib kirgan (kichik hujayralar) tomoni bilan substratga yopishadi. Xivchinli tebranib hujayralardan keyinchalik xoanositlar yetishadi, tashqi yirik hujayralar boshqa barcha turdagi hujayralarni hosil qiladi. Aytilganlarga binoan dastlabki botib kirishda amfiblastulaning mayda hujayralari entoderma hujayralariga o’xshasa, takroriy botib kirish (invaginasiya) da tana ichkarisida qoladi, hamda xoanositlarga aylanadi. Birinchi invaginasiyada ichkariga botib kirgan yirik donador hujayralar tashqariga chiqib, ulardan mezogliyaning qoplovchi hujayralarini hosil qiladi.
Parenximula lichinkasining ham usti mayda xivchinli hujayralar bilan qoplangan. Lekin ushbu lichinka o’zgacha yo’l bilan shakllanadi, ya’ni kiprikli mayda hujayralar ko’payib, lichinkaning ichkarisidagi g’ovak (siyrak) joylashgan yirik hujayrali endodermani to’la qoplab oladi. Lekin jarayon davom etib tashqi kiprikli hujayralar lichinkaning ichiga ko’chadi, ichki yirik hujayralar sirtga ko’chib kiprikli hujayralardan xoanositlar hosil bo’lsa, tashqariga ko’chib o’tgan yirik hujayralardan esa boshqa barcha turdagi hujayralar (qoplovchi, skelet hosil qiluvchi skleroblastlar, arxeosit kabilar) hosil bo’ladi.
Umuman amfiblastula bilan parenximula lichinkalarining rivojlanishidagi umumiylik shundan iboratki, dastlab ektoderma o’rnini egallagan kiprikli hujayralar keyinchalik biron - bir usul bilan ichki qavat (endoderma) hujayralariga aylanadi.