4-mavzu. Billaterial simmetriyalilar. Yassi chuvalchanglar (Platyhelminthes) umumiy tavsifi. Reja: 1

Billaterial simmetriya-yangi imkoniyatlar
Hayvonlar agar ularning tanani teng ikkiga bo’luvchi tana o’rtasidan o’tgan tekislik-midgital bo’yicha kesmasi o’ng va chap tomonlari bir-birini takrorlovchi ko’zgu aksi bo’lsa bilaterial (ikki tomonlama) simmeriyaga ega bo’ladilar. Billaterial-simmertik hayvonlarning yana bir xususiyati shunday iboratki, ularning tana qutblanishi ikki perpendikulyar o’q – old –orqa (bosh-dum) va dorsoventral (elka-qorin) bo’yicha o’tadi. Qutblanish namoyon bo’ladigan yana bir yo’nalish proksimal-distal mavjud bo’lib, bu holda midsagital o’qning chap va o’ng tomonlarida bo’ladi (o’ng va chap tomonlarda turli orgnalarning joylashishi). Tananing o’ng va chap yarmi evolyutsion munosabatida jiddiy bilateral simmetriya ularning aniq ask bo’lishini talab qilsa, undan chetlanish muhim bo’lishi ham mumkin. Misol uchun skripkachi-krabning tuzilishi yangi evolyutsion stimul va qo’shimcha genetik ma’lumotlarni talab qiladi.
Bilaterial simmetriyaning adaptiv ahamiyati to’g’risidagi gipotezani shakllantirish uchun solishtirish maqsadida radial-simmetrik knidariyalarni ko’ramiz. Ko’pchilik knidariyalar, bentos poliplar, hamda pelagelik meduzalar tanasi tub tekislik, substrat-suv kabi ularni yashash sharoiti xarakterlovchi bir yoki bir necha gradientlar bo’yicha quyosh nuri yo’nalishi yoki tortishish kuchi ta’siri yo’nalishida yuqoriga qaragan bo’ladi. Ularning tanasi ushbu gradientlar bo’ylab qutblangan. Poliplarda oziqlanishga javob beruvchi strukturalar uning ustki qismida joylashgan bo’lib, yopishishga mo’ljallangan struktura pastki qismda joylashgan.
Bilaterial simmetriya ehtimol organizmga ikki gradient : atrof-muxit gradienti (to’liq chiziq) va xarakatlanish yo’nalishida hosib bo’luvchi gradient (lokomotr gradient, ochiq chiziq) ta’sirida paydo bo’lgan.
A-o’troq polip knidariyning tanasi oral-aboral o’q, yo’nalishi atrof-muhit gradienti yo’nalishi bilan mos keluvchi o’q bo’yicha qutblangan,
B – ko’chmanchi meduzaning tanasi ham bitta o’q bo’yicha qutblangan, shuning uchun atrof-muxit gradienti bilan xarakatlanish hosil bo’ladigan gradientlarning yo’nalishi bir-biri bilan mos keladi.
V – Asosan zich substrat sirtida yashovchi ko’chmanchi bilateriyalar atrof-muxit gradienti yo’nalishiga perpendikulyar yo’nalishda harakatlanadi. Shunday qilib, ularning tanasi lokomotor (old-orqa) gradient bo’yicha qutblangan va atrof-muhit (dorsoventral) gradientga nisbatan perpendikuryar yo’nalishda orientirlangan. Old-orqa qutblanganlikning asosiy namoyon bo’lishidan biri sefalizatsiya, ya’ni sezgi organlari va nerf to’qimalarining tananing yetakchi (old) qismida to’lanishidir. Atrof-muxit gradientiga yo’nalishiga perpendikulyar yo’nalishda harakatlanish ehtimol o’z juftini uchratish va ovqat topish imkoniyatlarini oshirar. Dorsal sirt asosan himoyaga moslashgan bir vaqtda ventral sirt lokomotsiya va adegeziyaga xizmat qiladi.
Meduzalarda suzish qo’ng’irog’i yuqoriga yo’nalgan, oziq moddalarni tutishgi va uni yutishga yordam beruvchi organlar esa pastga yo’nalgan. Shu bilan bir vaqtda organizmni o’rab turgan atrof-muhit gorizontal tekislik bo’yicha barcha tomondan qaysidir ma’noda to’liq yoki qisman bir xil. Shuning uchun ularning organlari tana aylanasi bo’yicha bir tekis taqsimlangan. Bu radial simmetriyaning boshqalardan farq qilib turuvchi belgilaridir.
Knidariyalar orasida radial simmetriyadan chetlanishi kuzatilib turadi. Tabiiy oqimlar olib keladidan suv suzib yurgan oziq moddalar oziqlanuvchi dengiz perosida yaqqol namoyon bo’ladi
Bu hayvonlarning yashashida muhitida eng muhimi bir-biriga mos ravishda perpendikulyar joylashgan gradientlar: vertikal yo’nalishdagi substrat-suv gradienti va oqim yo’nalishi gradientlaridir. Buning natijasida ularning tanasi organizmni ijobiy va salbiy faktorlarga optimal munosabatini ta’minlovchi hamda ularning xar biriga alohida bog’liq bo’lgan ikkala gradient bo’yicha ham qutblangan. Organizmni bunday o’zaro perpendikulyar o’qlar bo’yicha funksional qutblanishi va bunday struktura morfologik jihatdan dengiz perolari va bilateriyalarga uchun xarakterli ikki tomonlama simmetriyaga ega bo’lganlikni ifodalaydi.
Ehtimol, Billaterialarning ikki tomonlama simmetriyasi radial-simmetrik hayvonlarni zich yuzada, tub jihatdan chegaralari aniq ifodalangan (interfeys va ta’sirlashishi zonasi) suv va dengiz substratida ko’chishi oqibatida hosil bo’lgandir. Modomiki, bunday chegaraning o’zi ilmiy jihatdan olib qaralganda juda keskin gradientning o’zidir. Tana substrat yuzasi bo’ylab xarakatlanganda doimo bir-birigi nisbatan perpendikulyar ikki o’q: (1) substratda xarakatlanish jarayonida hosil bo’luvchi gorizontal yo’nalgan gradient va vertikal yo’nalgan gradient (suv-substrat) ga nisbatan orientirlangan holatini saqlaydi. Tananing xarakatlanish yo’nalishiga nisbatan qutblanishi natijasida organizmlar tananing old-orqa o’qiga ega bo’ldilar. Oldingi qism tashqi muhitdan ma’lumotlarni qabul qilish, idrok qilish va uni tananing orqa tomoni yo’nalishida uzatishga ixtisoslashib bordi. Vertikal yo’nalgan gradient substrat-suvga nisbatan qutblanish esa dorsoventral o’q paydo bo’lishiga olib keldi. Tananing dorsal sirti suvda mavjud bo’lgan, organizmni yuqorida yuvib turuvchi sharoitlarga moslashib borgan bo’lsa, ventral sirt esa substrat bilan ta’sirlashishga moslashib bordi. Aftidan, dorsal sirt himoya funktsiyasini bajarsa, ventral sirt esa lokomotor, adegezi yoki bir vaqtda ikkila funktsiyani bajaradi.
Evolyutsiya jarayonida old-orqa va dorso-ventral o’qlar paydo bo’lishi bilan ularni aniqlab beruvchi yangi genetik determinantlar ham paydo bo’ldi. Muqarrar ravishda ikkita ko’zgu aksli, shu qatorda har biri prosimal-distal o’qqa nisbatan o’zining xususiy qutblanishiga mavjud o’ng va chap qismlarga egaligi bilan xarakterlanadigan va tananing yangi geometriyasi paydo bo’lishi lozim edi.
Radial simmetriyadar bilaterial simmetriyaga o’tishning ilk ko’rinishlari ikki tomonlama simmetriyaning elementlarini namoyon qiluvchi knidariyalar va taroqsimonlarning alohida taksonlari vakillarida paydo bo’la boshlagan. Lobata va Beroida taksoniga kiruvchi taroqsimonlar o’lja qidirish maqsadida ko’pincha vertikal yo’nalgan atrof-muhit gradientiga mos ravishda emas, balki unga perpendikulyar harakatlanadilar. Yassi taroqsimonlar Platytstenida va dengiz perosi Renilla suv tubida, ya’ni substrat –suv gradientiga perpendikulyar tekislikda emaklaydilar. Yelkanli Velella va portugal xarbiy kemasi nomli Physalia (Cnidaria) suv yuzasida vertikal yo’nalgan suv-havo gradientiga perpendikulyar xarakatlanadilar.
Ehtimol vertikal yo’nalgan atrof-muhit gradienti bo’ylab emas, balki unga ko’ndalang xarakatlanishning ekologik ma’nosi bunday xarakatlanganda organizm ozuqa moddalarini topish imkoniyati sezilarli darajada ortishi bilan bog’liqdir. Organizmlar, umuman olganda oziq moddalar odatda bir tekisda emas, balki tasodifiy “dog’” shaklda substrat yuzasi va boshqa chegara sohalarida notekis taqsimlanadi. Tekislik bo’ylab gorizontal holda xarakatlanganda bunday dog’larni topish ehtimolligi bir necha barobar ortadi.
Agar billaterial hayvonlar ilk bor dengiz tubida vujudga kelgan bo’lsalar, unda ular turfa xil yashash joylarini zabt etib tezda tarqalganlar. Biroq, ikki tomonlama simmetriya vertikal yo’nalgan radienti keskin ifodalangan va xarakatlanish davomida doimo u bilan ko’ndalang kesishib turadigan muhitlarda yashovchi faol xarakchan hayvonlarda anchagina aniq ifodalangan. Bu turdagi misollar juda ko’p: suvda suzib yuruvchi baliqlar, hamda dengiz tubida sudralib yuruvchi chuvalchanglar, quruqlikda xarakatlanuvchi barcha hayvonlar va nihoyat havoda uchuvchi qushlar va hashoratlar bo’lishi mumkin. Yuqorida keltirilgan barcha hollarda dorsal va ventral sirtlar organizmga atrof-muhitning qorida va pastdan keluvchi salbiy va ijobiy signallariga teng tez ta’sir javob berishni ta’minlovchi o’zining ixtisoslashganligi ega bo’ladilar.
Ikki tomonlama simmetriya o’troq holda yashovchi billateriyalarda ancha kam sezilarli, ba’zan yashirin bo’lishi mumkin. O’troq yashovchi mshanka(Vguozoa), Serpulidae (Annelida) guruhiga kiruvchi polixetda va dengiz liliyalarida (Echinodermata) radial simmetriya dastlabki ikki tomonlama simmetriyani berkitib qo’ygan
Bu holat filtratsiya yo’li bilan oziqlanuvchi o’troq organizmlarni o’rab turgan suv doimiy oqimga ega emasligi (shunday ekan oldindan bilish mumkin emas) oqibatida yuzaga keladi. Aks holda organizm dengiz perosi simmetriyasi kabi bilaterial simmetriyaga ega bo’lgan bo’lardi. Shunday qilib, suv tagi qum cho’kmalari ostida faol hayot kechiruvchi bilateriyalar grunt yuzasi bilan yuzaga keladigan keskin gradientga duch kelmaydi. Anchagina bir xil muhitda (bu holatda qalin grunt) kun kechiradiganlari ko’pchilik holatlarda radial simmetriyani tashqi ko’rinishini namoyon qiluvchi chuvalchangsimon tana shakliga ega bo’ladilar. To’garak chuvalchanglar (nematodalar), yer chuvalchanglari (annelida) va oyoqsiz amfibiyalar va kaltakesaklar kabi qazuvchi hayvonlar funksional tashqi radial simmetriyaga ega bo’lgan bilateriyalarga yaqqol misol bo’la oladilar.