7 – ma’ruza. Ko‘p hujayralilar kenja olami fagomitsellasimonlar katta bo‘limi reja

7 – MA’RUZA. KO‘P HUJAYRALILAR KENJA OLAMI FAGOMITSELLASIMONLAR KATTA BO‘LIMI
Reja

1. 
   Ko‘p hujayralilar bo‘limiga kirish. Hujayra, to‘qima va skeleti ko‘payishi va rivojlanishi.
   
2. 
   Tana o‘lchamlari va metabolizm. Katta tana o‘lchamlarining afzalligi.
   
3. 
   Ontogenez va filogenez. Ko‘p hujayralilarning paydo bo‘lishi va evolyusiyasi.
   
4. 
   Qutblanishning kelib chiqishi va hujayralarning ixtisoslashishi
   
5. 
   Tashqiliy strukturalarning evolyusiya jarayonida murakkablashishi
   

Kalit so‘zlar: g‘ovaktanlilar, mezogleya, askon, sikon, leykon, porotsit, spongin, amfiblastula, parenximula,gemmula,
Hujayra, to‘qima va skeleti Ko‘p hujayrali hayovonlarning tanasi ma’lum funksiyalarga ixtisoslashgan hujayralardan tashqil topgan. Bitta tipga kiruvchi barcha hujayralar bitta yoki ma’lum cheklangan sondagi vazifalarni bajaradi. Bir hujayralilarda esa aksincha barcha hayotiy funksiyalar yagona hujayrada amalga oshiriladi. Metazoa hujayralari tana bo‘yicha ixtiyoriy tartibja joylashmagan bo‘lib, ular guruhlangan va to‘qima deb nomlanuvchi maxsus qavatlar hosil qiladi. Ko‘p hujayrali hayvonning tanasi kolonial bir hujayralilardan nisbatan solishtirilganda eng kamida ikki xil hujayradan tashqil topgan bo‘ladi. Misol uchun kolonial bir hujayrali Volvoxning somatik hujayralari birgalikda “to‘qima” deb atash mumkin bo‘lgan yagona qavatga to‘planadi. Kolonial yoqali yoki Choanoflagellatalar ikkita “to‘qima”li qavatga ega bo‘lishi mumkin, ammo Choanoflagellata Metazoadan oldingi takson hisoblanadi. Ko‘p hujayralillarda ikki xil asosiy to‘qima mavjud – epitelial va bog‘lovchi to‘qimalar. Anchagina sodda tuzilgan ko‘p hujayralilar va ibtidoiy umurtqasizlar rivojlanishining ilk bosqichlarida faqatgina shu ikki xil to‘qimaga ega bo‘ladilar xolos. Shunday qilib, epitelial va bog‘lovchi to‘qimalar Metazoalarning boshlang‘ich (dastlabki) to‘qimasi sifatida qaralishi mumkin. Ularning ikkisi ham hayvonlarning funksional tuzilishini asosini tashqil etadi.
Epiteliy bir-biriga yopishib to‘rgan va qavat hosil qilgan, hayvon tanasini yoki ichki bo‘shlig‘ini qoplab olgan hujayralardan tashqil topadi. Tanani tashqi tomondan o‘rab olgan epiteliy (epidermis) hujayradan tashqi matriks yoki kutikuladan iborat bo‘ladi. Eng oddiy holda kutikula glikoprotein tashqil topgan yupqa qoplamadan iborat bo‘ladi. Epitelial hujayralar bazal membrana (bazal plastinka) – yupqa jips hujayradan tashqi matriks ustiga joylashadi. Shu bilan birga ular bir-biri va bazal membrana bilan hujayraviy adgeziyani ta’minlovchi maxsus molekulalar yordamida bog‘langan. Bu kabi maxsus oqsillar ko‘p bo‘lgani bilan ular ma’lum ajratilgan guruhlargina taalluqlidir. Ulardan biri integrinlar. Bu oqsillar hujayrani bazal plastinka bilan bog‘lab turadi. Hujayralarni bir-biri bilan bog‘lab turuvchi boshqa tur oqsillar esa-kadgerinlardir. Bitta hujayra bitta hivchin va ko‘plab miqdorda tuklar ega bo‘lishi mumkin. Bitta xivchinnni mavjudgili arxaik belgi hisoblanadi. Chunki u barcha ibtidoiy ko‘p hujayralilar taksonlari, birqancha amoporf guruhlar va Metazoa kelib chiqqan takson Choanoflagellatalarning barcha vakillarida uchraydi. Epitelial to‘qimaning tuzilishi va funksiyasi 6 bobda to‘liq bayon etilgan.
Bog‘lovchi to‘qima hujayralari bir-biriga jips yopishmagan bo‘ladi. Ular hujayradan tashqari matriksda g‘ovaksimon tarzda yotadi. Ko‘p yoki kam miqdorgi hajmga ega bo‘lishi mumkin bo‘lgan hujayradan tashqi matriks asosan proteoglikanlandan hosil bo‘lgan va oqsil fibrillariga tizilgan geldan tashqil topadi. Eng ko‘p tarqalgan oqsil kollagendir. Ehtimol u hayvonlardagi eng muhim strukturaviy oqsildir. Misol uchun odamda uning tanasidagi barcha oqsillarning to‘rt bir qismi ushbu oqsil xissasiga to‘g‘ri keladi. Kollagen fibrillari bog‘lovchi to‘qimada odatda tayanch vazifasini bajaradi . Hujayradan tashqi matriksda hujayralar birikishi, erkin xarakatlanishi va o‘z joylarini o‘zgartirishi mumkin bo‘lgan maxsus uchastkalar bor. Bu esa o‘z navbatida hujayralarning tabaqalanishini munosib sharoitini ta’minlovchi omil bo‘ladi. Mana shu xususiyati bilan hujayradan tashqi matriksni ko‘phujayralilar organizmidagi roli beqiyosdir. Uning bu xususiyati ko‘phujayralilar tanasida to‘qimalarning strukturasi va barqaror ishlashishi belgilab beradi.
Ichki va tashqi hujayradan tashqi matriks organizm skeletini shakllantirishi va modifikatsiya qilishi mumkin. Skelet bu tanani tutib turuvchi va muskul qisqarishini uzatuvchi xar qanday struktura bo‘lishi mumkin. Skelet yirtqichlar, shikastlanish, infeksiya yoki atrof-muhitning nomaqbul ta’sirlaridan himoyani ta’minlaydi. Ko‘p hujayralilarning skeleti to‘qima tabiatiga ega prinsipial yangi struktura bo‘lib, u o‘simliklar va qo‘ziqorinlar “skelet”idan farqli ravishda mavjud alohida hujayralarning hujayra devoridan shakllanidi. Ekzoskelet esa qalinlashgan kutikula bo‘lib, uning tarkibiga kiruvchi oqsillar (xuddi xashoratlardek) yoki unga cho‘kib qolgan mineral moddalar (xuddi krablardek) hosil qilgan ko‘ndalang choklar natijasida qattiqlashib boradi. Xuddu shunday holda ichki bog‘lovchi to‘qimaning hujayradan tashqi matriks yoki uning ma’lum qismi oqsillar orasida ko‘ndalang choklarning shakllanishi (xuddi tog‘ay kabi) yoki mineral moddalar sekretsiyasi (xuddi suyak kabi) oqibatida qattiqlikka erishishi mumkin. Bu holda endoskelet shakllanadi (Endoskeletning boshqa turlari to‘g‘risida 6 bobda keltirilgan). Ko‘pchilik qo‘phujayralilar yoki endoskelet, yoki ekzoskeletga ega bo‘ladi. Ammo ikkilasi ham mavjud hollar uchrab turadi.
Ko‘p hujayralilar jinsiy yo‘llar bilan ham ko‘payadilar. Ular meyoz gaploid gametalar – erkaklik spermasi va tuxum hujayrasi hosil bo‘lish jarayonida davom etadigan diploid organizmlardir. Ushbu ikkala hujayra ham ixtisoslashgan va qutblanganligi bilan xarakterlangan. Urug‘lanishda spermiya va tuxum hujayralarning qo‘shilishi diploidlikni tikladi va qutblangan zigota yoki urug‘lantirilgan tuxum hujayra hosil bo‘ladi. Zigotaning asosiy o‘qi uning animal va vegetativ qutblaridan o‘tadi. Ko‘pincha animal qutb tuxum hujayraning apikal uchiga, xivchin va mikrovorsinkali yoqachaning ilgariga joylashgan joyiga mos keladi. Zigotalar mitotik bo‘linishi natijasida ko‘p hujayrali organizmning embrioni – tanish mumkin lichinka yoki voyaga etmagan organizm bo‘lishidan oldigi kechadigan ilk rivojlanish jarayoni shakllanadi. Zigotaning ilk bo‘linishlari tuxumning hujayralarga bo‘linishi deyiladi. Hosil bo‘lgan hujayralar esa blastomerlar deb nomlanadi. Zigotaning birlamchi ikkita bo‘linish tekisligi uning animal-vegetativ (meridional) o‘qiga parallel bo‘ladi: avvlagiga ikkita keyin esa to‘rtta blastomer hosil bo‘ladi. Bunday to‘liq bo‘linish goloblastik bo‘linish deyiladi.
Har hil takson vakillarining tuxum hujayralari turli hil miqdorda tuxum sarig‘i saqlaydi va uning taqsimlanishi bilan farq qiladi. Tuxum sarig‘i tuxum hujayraning kattalatiradi va uning blinishiga to‘sqinlik qilishi mumkin, shuning uchun uning miqdori va taqsimlanishi embrion shakli va bo‘linish jarayoniga kuchli ta’sir etadi. Mikroletsital tuxum bu sitoplazmasida oz miqdorda tuxum sarig‘i taqsimlangan kichik hujayralardir. Bunday tuxum hujayralar odatda goloblastik birtekis bo‘linadi va uning natijasida bir xil o‘lchamdagi blastomerlar hosil bo‘ladi. Mezolitsetal tuxum hujayra bu o‘rtacha, asosan vegetativ yarimsharda to‘plangan tuxum sarig‘iga ega o‘rtacha o‘lchamdagi hujayralardir. Ular goloblastik, ammo notekis bo‘linadilar. Bu embrionlarda animal yarimsharda kichik blastomerlari (mikromer), vegetativ yarimshardagi tuxum sarig‘i saqlaydigan blastomer (makromer)laridan kichik bo‘ladi.
Ko‘p hujayralilarning tuzilishi va hayot kechirish xususiyatlari. Ko‘p hujayralilar tanasi har xil tuzilgan va turli vazifani bajarishga moslashgan hujayralardan iborat. Bu hujayralar mustaqil yashash xususiyatiga ega bo‘lmasdan yaxlit organizmning bir kismi xisoblanadi. Hujayralar turli darajada ixtisoslashgan bo‘lib, ma’lum bir vazifakni bajarishga moslashgan. Masalan, muskul hujayralari faqat kiskarish, nerv hujayralari esa sezish xususiyatiga ega. Ixtisoslashgan hujayralar maxsus tuqimani hosil qiladi.
Murakkab indivudial rivojlanish sikli ham ko‘p hujayralilar uchun xos xususiyatdir. Bu jarayonda urug‘langan, ba’zan urug‘lanmagan tuxumdan voyaga etgan organizm shakllanadi. Ko‘p hujayralilar indivudial rivojlanish (ontogenez) urug‘langan tuxum hujayrasining juda ko‘p mayda hujayralarga bo‘linishi (maydalanish) va ulardan asta-sekin embrion varaklari hamda organlarning hosil bo‘lishdan iborat. Ko‘p hujayralilar jinssiz va jinssiy yul bilan ko‘payadi. Jinssiz ko‘payish bir muncha sodda tuzilgan ko‘p hujayralilar uchun xos bo‘lib, ikkiga bo‘linish, kurtaklanish yoki ko‘p marta bo‘linish orqali sodir bo‘ladi. Jinsiy ko‘payishni ko‘p hujayralilarning hamma tiplarida kuzatish mumkin. Jinsiy ko‘payish gametalar, ya’ni xar xil jinsli ixtisoslashgan jinsiy hujayralar ishtirokida boradi. Urg‘ochi hujayra tuxum (oogameta), erkaklik hujayra urug‘ (spermatozoid) deyiladi. Gametalar qo‘shilish natijasida hosil bo‘ladigan urug‘langan tuxum hujayra zigota deyiladi. Zigotadan indivudial rivojlanish (ontogenez) jarayonida etuk organizm shakllanadi.