7-Ma’ruza: Biologik membranalarning tuzilishi va funksiyasi

Biomembranalarning sxematik tuzilishi (Asrarov, Xushmatov 2006).
Rasmda barcha hujayralarning membranalari uchun umumiy bo‘lgan tuzilish sxemasi keltirilgan. Unga ko‘ra membrananing tashqi va ichki tomonini periferik oqsillar o‘rab turadi. O‘rta qavatda 2 qator fosfolipid qatlam joylashgan. o‘tgan. Ular ion kanallarini hosil qiladi.
A. Remizov ma’lumotlarida keltirilishicha, har qanday membrananing asosini ikkilangan lipid qatlami (aytarli darajada fosfolipidlar) tashkil etadi. Membranani hosil qiluvchi lipid molekulalari, amfipatik birikmalar hisoblanadi, ya’ni ikkita turli xildagi funksional qismdan: qutblangan “boshcha” va noqutbiy gidrofob “dumchalar” dan iborat (4.2-rasm).

Fosfolipidning kimyoviy tuzilish sxemasi (Remizov, 2005).
Ikkilangan lipid qatlami, lipidlarning monoqatlamidan shunday tashkil topadiki, ikkala qatlamning gidrofob “dumlari” ichki tomonga yo‘nalgan bo‘ladi. Bunda gidrofob qismlardagi molekulalarning suv bilan bo‘ladigan eng kichik kontakti amalga oshiriladi.

Fosfolipidning suv bilan o‘zaro bog‘lanishi (Remizov, 2005).

Hozirgi vaqtda membrana tuzilishini tushuntirishda ko‘proq 1972 yilda Singer va Nikolson lar tomonidan taklif etilgan “suyuq-mozaika” modelidan foydalanilib kelinmoqda. Bu modelda aytib o‘tilishicha, fosfolipid molekulalari membranada ikki qatlam hosil qilib joylashgan va ular doimo har xil harakatda bo‘ladi. Ba’zan lipid molekulalari bir qatlamdan ikkinchisi flip-flop yoki arg‘imchoq sakrash orqali o‘tishi kuzatiladi. Ikkita qatlamdagi lipid molekulalari tarkib jihatidan o‘zaro farqlanadi, ya’ni fosfolipidlar ikki qatlamda assimetrik joylashgan. Ularning fikriga ko‘ra, membranalar qo‘zg‘almaydigan tinch turuvchi strukturalar hisoblanmaydi. Ya’ni, membranadagi lipidlar va oqsillar bir-birlari bilan o‘rin almashtirib, membrana tekisligi bo‘ylab lateral diffuziyani hosil qilib hamda tekislikka perpendikulyar ravishda ko‘chib turadi. Lateral diffuziyaga lipidlarning yuksak darajadagi, “flip-flop” ga esa past darajadagi qo‘zg‘aluvchanligi mos keladi, ya’ni membrananing turli tomonlaridagi lipidlarning bir-birlari bilan o‘rin almashtirishlari juda ham kam uchraydigan jarayondir.

Biomembranalar oqsil molekulalari, lipidlar, suv va anorganik komponentlardan tashkil topgan. Biomembranalar tarkibiga kiruvchi oqsillar xilma - xil bo‘lib, ularning molekulyar massasining qiymati o‘rtacha 10 - 240 kD hisoblanadi. Oqsillar membranada lipid molekulalari matriskida joylashish o‘rniga ko‘ra integral va periferik oqsillarga bo‘linadi. Oqsillar gidrofob xususiyatiga ko‘ra, alohida yoki lipid molekulasiga birikkan holda bo‘ladi. Membranaga kam bog‘langan noelektrostatik, periferik oqsillar va lipidga bog‘langan integral oqsillar fermentativ, modda va ionlar tashilishi, regulyator va struktura kabi funksiyalarni ta’minlaydi. Membranada oqsil molekulalari uglevodlar bilan birikib glikoproteinlarni yoki lipidlar bilan birikib, lipoproteinlarni hosil qiladi. Oqsillar hujayra quruq massasining 10-15 % ni, lipidlar 25-75 % ni tashkil qiladi.
Membrana lipidlari 14-22 ta uglerod atomlaridan iborat bo‘lib, fosfolipidlar, glikolipidlar va steroidlardan tashkil topgan. Fosfolipidlar molekulasi qutblangan “bosh” qismi, ya’ni gidrofil va qutblanmagan “dum” (gidrofob) qismlardan tashkil topgan. Bosh qismi fosfor kislotasi qoldig‘i, gidrofob qismi uglevodorodlar qoldig‘idan tashkil topgan. Lipid molekulalari hujayra membranasida qalinligi 3,5-4,0 nm bo‘lib, ikki qavat hosil qilib joylashadi.
Tashqi hujayra membranalariga glikokaliks xarakterlidir. Hujayra membranasi tashqi qavatiga xos bo‘lgan hamma xossalari glikokaliksga bog‘liq, Masalan, fagotsitoz, yoki boshqa hujayralarni tanishi va birlashishi, ya’ni adgeziya qobiliyati. Eritrotsit membranalari glikokaliksi ularni agglyutinatsiyadan, ya’ni qon hujayralarini birlashishidan saqlab turadi. Hujayra yuzasini immun xossalari ham glikokaliksga bog‘liq. Glikokaliksni shikastlanishi, yuqorida ko‘rsatilgan jarayonlarni borishiga to‘sqinlik qiladi yoki jarayonni izdan chiqaradi. Natijada hujayra faoliyati izdan chiqadi, bu esa turli patologiyalarga asos bo‘lishi mumkin.
Suv membranada bog‘langan, erkin va kam bog‘langan formalarda bo‘ladi. Ichki bog‘langan suv, alohida molekulalar holida uglevodorod molekulalariaro joylashib, YAMR- spektroskopiyada korrelyatsion vaqti:
 _s = 10^-7 sek ni tashkil etadi. Bog‘langan suv gidrat qobiq holida lipid va oqsil qutbli qismlarida joylashib, osmotik nofaolligi uchun erituvchi emas. Erkin suv izotrop xarakatchan ko‘rinishda bo‘lib, lipid qatlamlar orasida joylashadi.