Амалий машғулот мавзу: мушак тўҚимаси

Толалар

Ягона, Кўпядроли хужайралар	Тармоқланиб жойлашган, охирлари билан бир-бирига тенглашган хужайалар	Якка холдаги, кичик, ўзаро бир-бирига зич, торсимон коринишдаги хужайралар
Хужайра/тола шакли ва олчами	Цилиндрик, 10-100 μm диаметр, бир неча сантиметр узунликда	Цилиндрик, 10-20 μm диаметр, 50-100 μm узунликда	Торсимон, 0,2-10 μm диаметр, 50-200 μm узунликда
Торсимон-тарғил тузилиш	Мавжуд	Мавжуд	Мавжуд эмас
Ядронинг жойлашиши	Периферал, саколемма билан туташган	Централ	Централ, хужайранинг кенгайган қисмида
Т найчалар	А ва I диск бирлашган триада марказида	Z диск диадаларида	Мавжуд эмас, кавеола билан функционал жихатдан охшаш болиши мумкин
СарКўплазматик ретикулум (СР)	Яхши такомиллашган, хар бир саркомерда 2 та терминал цистерна Т найча билан қошилиб, триадани хосил қилган	Яхши такомиллашмаган, хар бир саркомерда 1 та терминал цистерна Т найча билан қошилиб, диадани хосил қилган	Нотекис силлиқ эндоплазматик тор, хеч қандай алохида хусусиятларсиз
Тузилишдаги озига хос хусусиятлар	Яхши такомиллашган саркомер, СР ва отказувчи тизим	Хужайралараро диск, десмасома ва нексус	Нексус, кавеола ва зич тузилмалар
Қисқаришни бошқариш	Тропонин С Ca^2+билан боғланади, тропомиозин харакатланади ва актин-миозин боғланишига таъсир корсатади.	Скелет мушаги сингари	Калмодулин Ca^2+билан боғланиши натижасида миозин фосфорилланиб, актин-миозин боғланиши содир бўлади.
Бириктирувчи тўқима тузилиши	Endomysium, perimysium, ва epimysium	Endomysium, субэндокардиал ва субперикардиал бириктирувчи тўқима қаватлари	Endomysium, кучсиз ривожланган бириктирувчи тўқима қаватлари
Асосий жойлашган сохалари	Скелет мушаклари, тил, диафрагма, кўз ва қизилонгачнинг юқори қисми	Юрак	Қон томирлари, меъда-ичак ва респиратор тракт, бачадон, от ва сийдик қопи ва бошқа ички аъолар
Асосий функцияси	Ихтиёрий харакат	Автоматик (ноихтиёрий) қонни хайдаш	Ноихтиёрий харакат
Ефферент иннервация	Харакатлантирувчи	Автоном	Автоном
Қисқариш	Мушак бойлаб бутунлай, харакатлантирувчи нерв охиридан бошланади	Мушак бойлаб бутунлай, хусусий импульс хосил қилувчи тугундан бошланади	Алоҳида, секин, тез-тез спонтан, толқинсимон ва ритмик
Ортиқча юкламага хужайаларнинг жавоб реакцияси	Гипертрофия (толалар хажмини ортиши)	Гипертрофия	Гипертрофия ва гиперплазия (хужайра/толалар миқдорини ортиши)
Регенерация қобилияти	Чекланган, йолдош (сателлит) хужайралар хисобига	Жуда кучсиз	Яхши такомиллашган, мушак толаларининг митотик фаоллиги хисобига

(Junqueira’s Basic Histology text & atlas 13^th edition 202-бет)
СкелетКўндаланг-тарғилмушактўқимаси

Ривожланиши:

Мезенхимада миобластлар иккита мустақил линия бўлиб ривожланади:

А)мушак найчалари – миосимластлар

Б)миосателитлар

Миобласталар ривожланиш давомида миосимпластларга уйғунлашиб мушак найчаларини хосил қилади.Уларда дастлаб ядро марказда жойлашади,донадор эндоплазматик тор яхши ривожланган бўлиб,миофибриллалар эса плазмолемма тагида периферия томонида бўлади. Кейинчалик ядро плазмолемма остига отади , миофибрилла эса ҳужайранинг катта қисмини эгаллайди . Донадор эндоплазматик тор сезиларли даражада редукцияга учрайди.

Мушак ҳужайрасининг бу дефинитив тузилмаси миосимпласт деб аталади. Миосателлитлар миосимпластларнинг юзасида жойлашади .

Тузилиши :

Скелет мушакларининг структур асосини мушак толалари 1)миосимпласт ва 2) миосателлитоцитлар ташкил килиб,улар битта умумий базал мембрана билан қопланган бўлади.

Миосимпластнинг плазмолеммаси ва юпка (20-40 нм) бириктирувчи тўқимали қобик (базал мембрана ) –сарколемма деб номланади .

Сарколемма остида бир неча он минглаб узунчок овал шаклидаги ядролар жойлашади. Уларнинг қутбларида умумий органеллалар – Гольжи комплекси , донадор эндоплазматик торнинг қисмлари жойлашади .

Миофибриллалар – цитоплазманинг қолган қисмида параллел холда жойлашиб уни толдириб туради.

Саркомер – миофибрилланинг структур бирлиги.

Хар бир миофибрилла кетма-кет бир хил масофада келувчи оч ва ток қисмларга эга булиб,хар бир миофибрилла силлиқ эндоплазматик торнинг анастомозланувчи чоклари ва митохондриялар билан ўралган .

Хар бир саркомер олдидагисидан Z –чизиқ ердамида ажралган булади. Z-чизиқ бу актин филаментларининг охирги учи билан боғланган фибрилляр оқсил молекуласи (асосан α актин)дан иборат тор .

Актин филаменти Z- чизиқ билан актин молекуласи орқали(бир учи) ва миозин филаментининг молекуласи билан (иккинчи учи) боғланади,бу боғланишда небулин оқсили хам иштирок этади. Миофибрилланинг ўрта қисми яъни иккита Z-чизиқ ораси қорамтир бўлиб ( А-диск ) фақат миозин филаментидан ташкил топади . А –дискнинг ўртасида Кўндаланг жойлашган М – чизиқ бўлиб миомезин молекуласидан ташкил топади. М-чизиққа миозин филаментининг охирги учлари бирикади. Актин ва миозин филаментининг нисбати 6:1 (гексоганал жойлашувда). Актин филаменти бир учи билан Z-чизиққа, миозин филаменти эса бир учи билан М-чизиққа бириккан булади.

Иккита филаментнинг колган икки учи бир бири билан бирикиб филаментлар орасидаги тиркишга киради,лекин миозин филаменти Z-чизикка, актин филаменти эса мушак толаси бушашган пайтда М-чизикка етиб бормайди.

Актин ва миозин филаментлари тропомиозин ва тропонин оқсили иштирокида ўзаро таьсирлашади.

Мушак толасининг плазмоллемаси оч (І) ва қорамтир (А)дисклар чегарасида найсимон(Т-найча) узун ботиқлик хосил қилади.Улар Ca⁺²нинг толага ва ундан орқага транспортида қатнашади. Мушак толасининг қисқариши тогрисида сигнал келганда харакат потенциали плазмоллемага отади ва Т-найча мембранасига тарқалади. Бунинг натижасида Т-найчага Са⁺² келиб тушади. Улар силлиқ эндоплазматик тор мембранасидан чиқарилади.Са ионининг концентрациясини Кўпайиши актин ва миозин филаментларининг ўзаро таъсирлашувчи майдонини активлайди.

Натижада актин филаментлари миозинга чуқур кириб М-чизиққача боради . Аралаш икки Z-чизиқ ораси икки марта камаяди ва оч I-диск йуқолади . Харакат потенциали йуқолиши билан силлиқ эндоплазматик тор ва Т найча орқали Са⁺² цитоплазмадан чиқиб кетади . Актин филаменти миозин филаменти орасидаги тирқишдан сиргалиб отади . Яна кайтадан оч I ва қорамтир А дисклари корина бошлайди. Мушак ҳужайраси бошашади .қисқариш ва бошашишни таъминлайдиган метаболик жараенлар миоглабинда аккумулирланган кислородни ва АТФни АДФга отишида халос бўлган энергияни талаб қилади. Энергия гликогенни карбонат ангидрид ва сувга айланишидан хосил бўлади .

Миосателлитоцитлар. Скелет мушагининг физиологик ва репаратив регенерациясида қатнашади. Улар чузинчок овал шаклида булиб мушак ҳужайрасининг плазмолеммасига епишиб етади. Ядро хам худди шундай чузинчоқ овал коринишида бўлиб йирик бўлади. Цитоплазма эса ядро атрофида ингичка қатлам бўлиб жойлашади. Органеллалар кам бўлади. Кейинги ривожланиш ва активланиш давомида ҳужайралар ядроси очлашади, цитоплазма катталашади, органелла сони кескин Кўпайиб миофибриллалар пайдо булади. Миосателлитоцитларнинг ултраструктураси шаклланиши тор доирада миосимпластларнинг етилиши билан бирга кечади.

Физиологик ва репаратив регенерация

Мушак осаетганда организимни осиши динамикасида митотик болинишда хосил бўлган ва дифференциаланаетган ҳужайралар миосимпластларнинг охирига тизилади . Мушак жарохатланганидан сонг қандайдир масофада толанинг охирги қисми парчаланади ва макрофаглар томонидан сурилади. Ҳужайранинг толик тикланиши икки йул асосида амалга оширилади.

1. Қолган толаларнинг компенсатор гипертрофияси

2. Миосателлитоцитларнинг пролиферацияси ва дифференцировкасида уларнинг тизилиб янги тола хосил килиши.