Biofizika kitob yangisi 2013. doc

modeli; B-takrorlanuvchi bloklar modeli; V-suyuq mozaika modeli.1-membrana 
sirtidagi oksil, 2-yarim botirilgan oksil, 3-tula botirilgan oksil, 4-ionli kanal 5 ni 
xosil kiluvchi oksillar. 
Membranalar kimyoviy tuzilishi masalasi biokimyo kursida ko’rib chiqiladi. 
§ 4.2. Hujayra membranasi mexanikasi. 
Membrana faoliyati lipid qo’shaloq qatlami qovushqoqligi va membranadagi 
fosfolipidlar harakatchanligiga kuchli bog’liqdir. Lipid qo’shaloq qatlamining 
biofizik xarekteristikalari me’yordan farq qilishi turli patologiyalar bilan bog’liq.
Biologik membranalar lipid fazasi fiziologik sharoitlarda suyuq agregat 
holatda bo’ladi. Bu tajribada fluoressent zondlar, nishonlar, elektron paramagnit 
PDF created with pdfFactory Pro trial version 
www.pdffactory.com

---

73
rezonans va yadro magnit rezonans usullari bilan isbotlangan. Shu bilan birga 
membranadagi molekulalar ma’lum tartib bilan joylashgan fosfolipid molekulalari 
qo’shaloq qatlamda joylashgan bo’lib, ularning gidrofob dumlari deyarli bir-biriga 
paralleldir. Qutbli gidrofil boshchalarning joylashishida ham tartib mavjuddir.
Agregat holati suyuqlik bo’lib molekulalar joylashishda tartib bo’lgan fizik 
holatga suyuq kristall holati deyiladi.
Suyuq kristall holatning bir nechta turi bor: nematik uzun molekulalar bir 
biriga paralel bo’lsa; smektik-molekulalar bir biriga paralel va qatlam-qatlam 
bo’lib joylashsa, xolesterik-molekulalar bir-biriga paralel holda bir tekislikda 
joylashadi, turli tekisliklarda molekulalar yo’nalishi turlicha bo’ladi (4.3 - rasm) 
4.3-rasm. Molekulalarning amorf suyuq kristall holatda joylashishi. 
Biologik membranalar qo’shaloq lipid fazasi smektik suyuq kristall holatiga 
to’g’ri keladi. 
Lipid qatlamga kirgan oqsillar qisman harakatchan bo’ladi. Ularning harakati 
hujayra ichidagi va tashqarisidagi qator omillarga bog’liq. Lipidlar molekulalari 
o’zlarining uzun o’qlari atrofida aylanma harakat qila olishadi. Turli tabiiy 
membranalardagi fosfolipid, sterik va yog’li kislotalar molekulalarning aylanish 
davri ~
c
9
10
6
−
⋅
ga teng.
Lipidlar molekulalari qatlam bo’ylab diffuzion ko’chishi (lateral diffuziya) va 
bir qatlamdan ikkinchi qatlamga o’tishi (“Flip -flop” deb ataladigan ko’chish) 
mumkin. Ushbu ko’chishi tezliklari EPR – hamda fluoressent zondlar usullari 
yordamida o’lchangan. Lipidlarning lateral diffuziya tufayli membrana bo’ylab t 
vaqtda o’rtacha ko’chishi quyidagi formula bilan aniqlanadi:
Дt
4
=
l
(4.1) 
Bunda D – lateral diffuziya koeffisiyenti bo’lib, ko’pchilik biologik 
membranalarda uning qiymati 
с
cм
2
8
7
10
10
−
−
−
ga teng. Masalan, 
i
col
⋅
Ε
hujayrasida 
lipid molekulasi 1 sekundda bir necha mikrometrga ko’chishi mumkin. Lateral 
diffuziya tezligi membranalarning lipid tarkibiga va haroratga kuchli bog’liq. 
Masalan, tuxum lesitiniga 3:1 nisbatda qo’shilgan holesterin lateral diffuziya 
tezligini ikki martadan ko’proq kamaytiradi.
Lipidlar flip-flop o’tishi tezligi nisbatan kichik tezliklar bilan ro’y beradi. 
Masalan, eritrosit membranalarida zondlar bilan nishonlangan lipidlar sonining 
yarmi bir qatlamdan, ikkinchi qatlamga o’tish vaqti 20 – 30 minutga teng bo’lgan. 
аморф 
фаза 
нематик 
фаза 
смектик 
фаза 
холестерик 
фаза 
PDF created with pdfFactory Pro trial version 
www.pdffactory.com

---

74
Membranalardagi oqsil molekulalari katta massalarga ega bo’lgani uchun, 
kichik tezliklar bilan harakatlanadi. Masalan, fotoreseptor membranalarda rodopsin 
aylanish davri ~ 
c
6
10
−
, sitoxromoksidaza uchun bu vaqt ~
c
4
10
−
teng.
Oqsillar lateral diffuziyasi ham lipidlarga nisbatan ancha kichik tezliklar bilan 
ro’y beradi. Xona haroratida tabiiy membranalardagi oqsillar lateral diffuziya 
koeffisiyentlari 
с
cм /
10
10
2
12
10
−
−
−
ga teng.
Fiziologik sharoitlarda membranalar qovushoqligini Stoks – Eynshteyn 
tenglamasi yordamida baholash mumkin:
Дr
кT
π
η
6
=
(4.2) 
bunda
к
ж
K
23
10
38
,
1
−
⋅
=
Bolsman doimiysi, T – harorat (K da), D 
– lateral diffuziya koeffisiyenti, 
r
– diffuziyalanayotgan molekula radiusi. Biroq 
membranalar bir jinsli bo’lmagani uchun bu yopishqoqlik qiymati lipidlar yoki 
oqsillar harakatlanish tezligini aniqlashda foydalaniladigan usullarga kuchli 
bog’liqdir. Quyidagi jadvalda tabiiy membranalar, sun’iy membranalarning lipid 
qatlami uglevodorod sohalari va ayrim sodda muhitlar qovushoqligi qiymatlari 
keltirilgan.
4.2-jadval 
Materiallar 
Yopishqoqlik, 
c
a
⋅
Π
Harorat, 
0
S 
O’lchash usuli 
Odam eritrositlari
2,5 
37 
Fluoressent zond 
Ye.soli membranalari
2,5 
30 
EPR – Spin zondi 
qutblanish. 
tuxum lesitini
0,73 
37 
- 
zaytun moyi
0,84 
30 
- 
gliserin
8,3 
30 
- 
Suv 
0,0106 
30 
- 
Hozirgi paytda membranalar yopishqoqligini o’lchash bo’yicha olingan 
natijalar shuni ko’rsatadiki, membranalar lipid qatlamining yopishqoqligi suvning 
qovushoqligidan taxminan 100 marta katta bo’lib, o’simlik moyining 
yopishqoqligiga mos keladi. 
Hujayra membranasining mexanik xususiyatlarini o’rganishning turli usullari 
membrana elastiklik moduli qiymati 
2
5
3
/
10
10
м
H
−
chegaralarda ekanligini 
ko’rsatadi.
Membranalar mexanik xossalari haqida keltirilgan ma’lumotlar membrana 
lipid qatlamining yetarlicha mustahkam tuzilma ekanligini ko’rsatadi. Biroq 
membranalar mustahkamlik chegarasi ancha past. Tirik organizm sharoitida 
hujayraning o’rtacha sirt deformasiyasi 0,01 foizni tashkil etadi. Membrana, 
sirtining yuzasi 2 foizga oshganda yemiriladi. Shuning uchun hujayraning osmotik 
kengayishi, ularning ideal shar shaklini egallashi mumkin. Membrana yemirilishi 
uchun ichki bosim 100 Pa bo’lsa yetarli. Shunday qilib, tirik hujayra osmotik 
PDF created with pdfFactory Pro trial version 
www.pdffactory.com

---

75
boshqaruv 
buzilishlarini 
faqat 
o’zining 
shaklini 
o’zgartirishi 
orqali 
kompensasiyalashi mumkin.