Biofizika kitob yangisi 2013. doc

§ 4.3. Membranalarda fazaviy o’tishlar 
Tabiiy va sun’iy membrana tizimlari ikki asosiy faza holatida : qattiq ikki 
o’lchamli kristall (gel) yoki suyuq kristall (erigan) holatda bo’lishi mumkin. 
Asosiy faza o’tishining harorati (T
F
) lipidlar uglevodorod zanjirlari 
to’yinmaganligi darajasiga va uzunliklariga kuchli bog’liq. Fazaviy o’tish harorati 
zanjir uzunligi uzayishi bilan oshadi va yog’li kislotalar qoldiqlari tuyinmaganlik 
darajasi oshishi bilan kamayadi. 
Tabiiy lipidlar yog’li kislotali zanjirlari odatda to’yinmagan bog’larga ega. 
Shuning uchun ko’pchilik tabiiy membranalar uchun T
F
manfiy haroratlar sohasida 
yotadi, ya’ni fiziologik sharoitda ular «suyuq » holatda bo’ladi. 
Fazali o’tishda yog’li kislotali zanjirlar erishi burilish izomerlashuvi bilan 
bog’liq. Eng kichik energiya trans-, eng katta energiya sis- konfigurasiya ega.
Gosh-konformasiyalar (trans-konformasiyaga nisbatan 120
0
ga burilgan) 
energiya jihatidan trans-konformasiyadan kam farq qiladi (2-3 kJ/mol), biroq bu 
holatlar balandligi 12-17 kJ/mol bo’lgan energetik to’siq bilan ajratilgan. Trans-
konformasiyada uglevodorod zanjirlari chiziqli tuzulishga ega bo’lsa, gosh-
konfigurasiyalar paydo bo’lishi uglevodorod zanjirida «kinki» (sirtmoq) hosil 
qiladi. Kinkilar soni oshishda membranalar uglevodorod zonasida tartibsizlikni 
oshiradi. Bunda lipidlar orasidagi o’zaro ta’sir kuchlari kamayadi, lipidlar 
harakatchanligi oshadi.
Fazali o’tish zonasida fosfolipidlar yog’li kislotali zanjirlari zich joylashishida 
buzilishlar bo’lishi mumkinligi natijasida membrana o’tkazuvchanligi keskin 
oshadi. 
Asosiy faza o’tish nuqtasidan yuqori haroratlarda egiluvchan uglevodorod 
zanjirlar statistik o’ram konfigigurasiyasini olishga intiladi. Biroq bunga sirt 
taranglik kuchlari to’sqinlik qiladi. Natijada molekulaga to’g’ri keluvchi effektiv 
maydonning birmuncha oshishi kuzatiladi, ammo bunda membranalarda zanjirlar 
konformasiyalarining ayrimlari amalga oshmaydi.
Membranalarda faza o’tishda tizim entropiyasi va hajmi sakrab o’zgaradi, 
ya’ni bunday o’tish birinchi turdagi o’tishga mansubdir. 
Membranalardagi lipidlarning faza o’tishlarini nazariy yo’l bilan tushuntirish 
uchun bir necha modellar taklif etilgan (J.Naygl, S.Marcheli). Umumiy holda faza 
o’tishlarini Landauning nazariyasi yordamida tavsiflash mumkin. Bu usulda 
xolestirin va oqsillarning faza o’tishlariga ta’siri ko’rib chiqilgan va olingan 
natijalar Marcheli modeli yordamida olingan xulosalar bilan bir xil bo’lib chiqdi. 
Landau nazariyasi termodinamik potensialni (erkin energiya) faza o’tish nuqtasida
nematik tartib parametri S bo’yicha darajali qator sifatida ko’rsatadi: 
4
3
2
4
1
3
1
)
(
2
1
)
,
(
CS
BS
S
T
A
G
T
S
G
iSO
+
+
+
=
(4.3) 
PDF created with pdfFactory Pro trial version 
www.pdffactory.com

---

76
Bunda 
-izotrop modda uchun erkin energiya, A, V va S qatorga yoyish 
koeffisiyentlari. 
Membranalardagi lipidlar faza o’tishlarini quyidagi diagrammasi yordamida 
sxematik ko’rsatish mumkin. 
4.4-rasm. Izotropik-nematik va nematik-smektik faza o’tishlarining sxematik 
diagrammasi. 
A (T) parametrning haroratga bog’likligini quyidagi formula bilan berish 
mumkin: 
A (T)=A
0
(T-T
f
) (4.4) 
bunda T
f
-fazali o’tishning kritik harorati, A
0
-doimiy son.
Faza o’tish parametrlarini topish uchun erkin energiyani S bo’yicha 
differensiyallaymiz va nolga teng deb olamiz:
0
)
(
3
2
=
+
+
=
CS
BS
S
T
A
ds
dG
(4.5) 
Bundan erkin energiyaning lokal maksimumi yoki minimumi sharti kelib chiqadi: 
C
AS
B
B
S
2
4
2
−
±
−
=
(4.6) 
Rentgenostruktur analiz, fluroressent analiz, infrakizil spektroskopiya va 
boshka fizik tekshirishlar harorat pasayishida fosfolipid membrana suyuq kristall 
holatidan gel holatga o’tishi (uni shartli ravshda qattiq kristal holati deb atashadi) 
aniqlangan. 
Gel holatda molekulalar suyuq kristall holatga nisbatan yanada tartibliroq 
joylashgan. Fosfolipid molekulalarining gidrofob uglevodorod dumlari bir-biriga 
paralel holatda joylashgan (to’la trans-konformasiya holatda). Suyuq kristalda
issiqlik harakati tufayli trans-gosh o’tishlar ro’y beradi, molekula dumlari egilib, 
ularning bir-biriga paralelligi buziladi.
Изотропик 
Нематик 
Смектик 
Гель 
Суюқ кристалл 
PDF created with pdfFactory Pro trial version 
www.pdffactory.com

---

77
4.5-rasm. Harorat o’zgarishida membrana strukturasining suyuq kristall 
holatdan gel holatga o’tishlari. 
4.5-rasmdan ko’rinadiki gel holatda membrana qalinligi suyuq kristaldagidan 
kattaroq. Ammo qattiq holatdan suyuq kristall holatga o’tishda hajmi oshadi, 
chunki bitta molekulaga to’g’ri keluvchi membrana yuzasi ko’payadi. (0,48 nm
2
dan 0,58 nm
2
gacha). Qattiq kristall holatda tartib ko’proq bo’lgani uchun bundagi 
entropiya suyuq kristall holatga nisbatan kamayadi. 
Membrana normal faoliyat ko’rsatish uchun suyuq kristall holatda bo’lishi 
kerak. Shuning uchun tirik organizmlarda atrof-muhit haroratining ko’p vaqt 
pasayishidan membranalarda fazali o’tish haroratining kamayishini yuzaga 
keltiradigan kimyoviy tarkibdagi adaptasion (moslashuvchan) o’zgarishlar 
kuzatiladi. 
Lipidli membranalar kimyoviy tarkibiga qarab gel-suyuq kristall faza o’tishi 
harorati -20
0
dan (to’yinmagan lipidli membranalar) -60
0
gacha (to’yingan 
lipidlardir) o’zgarishi mumkin. 
Gel-suyuq kristal faza o’tishlarda lipid qo’shaloq qatlamda radiusi 1-3 nm 
bo’lgan kanallar hosil bo’ladi, ular orqali membranadan ionlar va kichik 
molekulalar (moddalar) o’tishi yaxshilanadi.
Membranalar ionli o’tkazuvchanligining oshishi hujayralarni sovuq ta’sirida 
buzilishlardan qutqazadi. Bunga hujayradan suv va tuzlar chiqishi oshganligi 
uchun hujayra ichidagi suvning muzlashiga to’sqinlik qiladi.
Membrana orqali ionlar ko’chishi biopotensiallar hosil bo’lishiga sababchi 
ekanligi ma’lum. Demak, harorat o’zgarishi haqidagi nerv impulsi membrana 
lipidlarining faza o’tishdagi lipid qatlami ion o’tkazuchanligining o’zgarishi 
sababli paydo bo’ladi.
Membrana lipidlarining faza o’tishlari nafaqat harorat o’zgarishi orqali, balki 
muhit kimyoviy tarkibi o’zgarishi bilan ham yuzaga kelishi mumkin. Tajribalarda 
ma’lum haroratda membranalarning suyuq kristal holatdan gel holatga o’tishi, 
membranani o’rab turgan suv eritmasida Sa
2+
konsentrasiyasining 1 dan 10 mmol/l 
gacha oshishi hisobiga ro’y berishi aniqlangan.