Biofizika kitob yangisi 2013. doc

ATFning struktura formulasi 
5.8-rasm. Mitoxondriyalar nafas olish tizimini tashkil etuvchi komplekslar: FMN – 
flavin mononukleotid, FAD – flavin adenin dinukleotid, K
o
Q – Q kofermenti, FeS-
gemsiz temir, Cu-mis O
2
-kislorod 
 
 
 
 
Q
2 
II 
ФАД 
(FeS) 
bцитохром 
I 
ФМН 
(FeS) 
III
вцитохром 
с
1
цитохром 
(FeS) 
IV 
а цитохром 
Cu 
а
3
цитохром 
KoQ 
с цитохром 
HADH 
Сукцинат 
PDF created with pdfFactory Pro trial version 
www.pdffactory.com

---

97
5.9-rasm. Mitaxondriyalar ichki membranasida nafas olish tizimining sxemasi. a)- 
umumiy ko’rinish, b) mitoxondriyalarda nafas olish tizimi 
 
Elektronlar transporti tizimining tashkil etuvchilardan biri flavoproteinlar 
bo’lib, ular vodorodni NADN
2
va suksinatdan olishadi. Vodorod atomi tarkibidagi 
elektronlarni 
organik 
substratdan 
elektron 
tashuvchilarga 
ko’chishini 
degidrogenaza 
amalga 
oshiradi. 
NADN
2
– 
degidrogenaza 
tarkibiga 
flavinmononukleotid 
(FMN), 
suksinatdegidrogenaza 
tarkibiga 
flavinadenindinukleotid (FAD) kiradi. Ushbu degidrogenazalar ishtirokida 
o’tadigan oksidlanish-qaytarilish reaksiyasini substratdan FAD yoki FMN ga 
vodorod ioni jufti va ikkita elektron ko’chishi va fermentning tiklangan shakli hosil 
bo’lishi deb qarash mumkin. 
Nafas olish zanjirida elektronlarni tashuvchilari bo’lib, sitoxromlar – temir, 
protoporfirin, yoki gem guruhiga ega oqsillar xizmat etadi. Zanjirda ishlashda 
ulardagi temir atomi oksidlanish va qaytarilishga uchraydi:
−
+
+
+
⇔
e
Fe
Fe
3
2
(5.36) 
Elektronlar transporti tizimiga gemsiz temir va oltingugurtli oqsillar 
(rubredoksin, ferredoksin), misli oqsillar (plastosianin, sitoxromoksidaza) kiradi.
Yuqorida keltirilgan elektronlar transporti tizimini tashkil etuvchilari 
elektronlarni quyidagi zanjir bo’ylab ko’chirishadi: NADN
2
(yoki suksinat) 
→
flavinlar
→
gemsiz temir
→
K
o
Q 
→
v sitoxromi 
→
S
1
sitoxromi 
→
S sitoxromi 
→
aa
3
sitoxromi 
→
Q
2
. 
Nafas olish zanjiridan elektronlar ko’chishi ATF molekulalarida energiya 
to’planishi 
bilan 
boradi, 
chunki 
elektronlar 
oksidlanish-qaytarilish 
potensiallarining oshishi yo’nalishida ko’chishda erkin energiyaning o’zgarishi 
ro’y beradi. Ozod bo’layotgan erkin energiya ATF ning kimyoviy energiyasiga 
aylanadi. Oksidlanish fosforlanish ro’y beradi. Ushbu muhim hodisani 1930 yilda 
V.Engelgard kashf qilgan.
а 
PDF created with pdfFactory Pro trial version 
www.pdffactory.com

---

98
NADN
2
ning oksidlanishida erkin energiya o’zgarishini ko’rib chiqaylik. 
Bunda nafas olish zanjirida fosforlanish jarayonining umumiy tenglamasi quyidagi 
ko’rinishga ega:
NADN
2
+ 3ADF + 3R
1
+ ½ O
2
→
NAD + 3ATF + 4N
2
O. (5.37) 
NADN
2
ning oksidlanishda (NADN
2
+ ½ O
2
→
NAD + N
2
O). (5.38) 
моль
кж
4
,
218
−
Energiya ajraladi. 1 mol ATF ni sintezlash uchun 
кж
4
,
29
−
energiya zarurligini hisobga olsak, ushbu jarayon FIK ni topamiz: 
%
4
,
40
%
100
)
(
4
,
218
4
,
29
3
=
⋅
⋅
=
кж
кж
η
Odatdagi issiqlik dvigatelllarining FIK bundan kamroqdir. Yuqorida 
aytganimizdek yashil o’simliklarda ATF sintezi yorug’lik energiyasi hisobiga 
amalga oshadi. 
Xloroplastlarda 
elektronlar 
transporti 
zanjiri, 
yorug’lik 
yig’uvchi 
xlorofillardan tashkil topgan pigmentoqsilli komplekslar va tutashish faktorlari 
mavjud. Ko’rsatilgan barcha tashkil etuvchilar, xloroplastlar uchun xos lipidlar 
(DGDG – digalaktozildiasilgliserid; MGDG – monogalaktozil diasilgliserid va b.) 
dan iborat bo’lgan tilakoid membranaga o’rnashgan. Xloroplastlardagi 
elektronlarni 
tashuvchi 
oqsillar 
kompleksi 
va 
tutashish 
faktorlari 
mitoxondriyalardagi ushbu komplekslar va faktorlarga o’xshashdir. Tabiat 
tomonidan evolyusion jarayon davomida yaratilgan bu kompleks va faktorlar turli 
organizmlar energetik ehtiyojlarini qondirish uchun yetarlicha universal bo’lib 
chiqdi.
Fotosintez tizimiga flavoproteinlar (ferredoksin – NADF – reduktaza), 
tarkibida gemsiz temir (ferridoksin) bo’lgan oqsillar, v tipdagi sitoxrom (v
6
), f 
tipdagi sitoxrom (S sitoxrom turi), xinonlar (plastoxinon), tarkibida mis bor 
oqsillar (plastosianin) kiradi. 
Nafas olish zanjiridagi kabi, fotosintez paytida elektronlar standart 
oksidlanish-qaytarilish potensiallariga mos holda ko’chiriladi (5.10-rasm).
Biroq fotosintez tizimida oksidlanish-qaytarilish reaksiyalarini boshlab 
yuborish uchun, nafas olish zanjiridagi substratlar oksidlanish energiyasidan emas, 
yorug’lik yutilish natijasida xlorofillarda paydo bo’lgan elektronning uyg’ongan 
holati energiyasidan foydalaniladi.
Fotosintez tizimini NADFni tiklaydigan I fotokimyoviy tizimiga (FTI) va 
suvni oksidlaydigan II fotokimyoviy tizimiga (FTII) bo’lish mumkin. Ikkala 
tizimda reaksion markazlar deb ataladigan 
a
xlorofillning o’ziga xos molekulalari 
mavjud (
−
700
P
birinchi 
tizimda, 
−
680
P
ikkinchisida). Ularda fotosintetik 
birikmalar (xlorofill + karotinoid) yutgan yorug’lik energiyasi to’planadi, 
a
xlorofill oksidlanadi, keyin (10
-15
-10
-12 
s davomida) uyg’onish energiyasining 
ko’chishi ro’y beradi. Fotosintez tizimida, porfirin kompleksidan tashqari, 
elektronlar ko’chish vaqti 10
-4
-10
-2
s ga teng. 
PDF created with pdfFactory Pro trial version 
www.pdffactory.com

---

99
Yorug’lik energiyasi hisobiga elektronlar ko’chishi fotofosfor-lanishning 
nosiklik shaklida suvdan NADFN
2
ga va siklik shaklida 
Ζ
akseptordan f 
sitoxromga qarab ro’y beradi (5.10-rasmda punktir chiziq bilan ko’rsatilgan). 
5.10-rasm. Fotosintez jarayonida elektronlar transporti tizimi. 
−
Q
fototizim 2(FT2) 
ning birlamchi akseptori, 
Ζ
- fototizim 1 (FT1) ning birlamchi akseptori, 
−
700
R
FT1 ning reaksion markazi, 
−
680
R
FT2 ning reaksion markazi, 
−
PQ
plastoxinon, 
−
3
b
sitoxrom, 
PS
- plastosianin, 
−
FD
ferredoksin. 
FT1 uchun elektronlar donori sifatida plastosianin xizmat etadi. FT2 ning 
birlamchi akseptorlaridan elektronlarni plastoxinonlar qabul etadi, ular tiklanganda 
bir vaqtning o’zida protonlarni ham qo’shib oladi. Sitoxrom f dan tashqari FT1 
bilan aloqada bo’lgan v sitoxromlar ham mavjud bo’lib, ular siklik elektronlar 
transportida ishtirok etadi. b
3
sitoxromi ko’proq FT2 bilan bog’liq. 
Fotosintezlovchi bakteriyalarning yorug’lik yig’uvchi reaksion markazlari 
tarkibida 3 ta oqsil aniqlangan, ulardan har birida bakterioxlorofillning (BXL) 4 ta 
molekulasi, bakteriofeofitinning (BFF) 2 ta molekulasi, ubixinonning (
Q
) bitta 
yoki ikkita molekulasi, temir (
F
) atomi bor. Ushbu bakteriyalarda elektronlar 
ko’chishining to’g’ri reaksiyalarini quyidagicha yozsa bo’ladi. 
−
+
→
→

B
A
B
A
h
B
A
Q
БхлБффQ
P
Q
БхлБффQ
P
Q
РБхлБффQ
*
ν
(5.39) 
Reaksion markazlar faoliyatining yuqori samaradorligi zanjirning har bir 
qismidagi to’g’ri reaksiyalar teskari reaksiyalarga nisbatan 2-3 tartibga tezroq ro’y 
berishi bilan bog’liq.