Changlanishning ta'rifini ko'rib chiqing

Kirish

Har bir organizm, shu jumladan o'simliklar, o'z turini ko'paytirish qobiliyatiga ega bo'lib, u makon va vaqt ichida, ba'zan juda uzoq vaqt davomida turning mavjudligini ta'minlaydi. Ko'payish qobiliyatining yo'qolishi bilan turlar o'lib ketadi, bu o'simlik dunyosi evolyutsiyasi jarayonida bir necha bor sodir bo'lgan.

O'simliklar jinsiy va jinssiz ko'payadi. Jinsiy ko'payish gametalar deb ataladigan ikkita hujayraning birlashishi va jinsiy ko'payish uchun protoplazmalarning birlashishiga qo'shimcha ravishda yadrolarning birlashishi zarurligidan iborat. Shunday qilib, yadrolarning birlashishi jinsiy jarayonning eng muhim bosqichidir, aks holda urug'lanish deb ataladi.
O'simliklarning ko'payishida changlanish katta rol o'ynaydi. Changlanish - bu polen donalarini stamensdan pistilning stigmasiga o'tkazish jarayoni. Bu jarayon turli omillar, ham biotik, ham abiotik omillar yordamida sodir bo'lishi mumkin.
Ushbu maqolada biz changlanishning ta'rifini, uning turlarini ko'rib chiqamiz. O‘simliklarning o‘zaro changlanishi va unga morfologik moslashuvi batafsil ko‘rib chiqiladi va o‘rganiladi.
Kurs ishining maqsadi angiospermlarning oʻzaro changlanishga morfologik moslashuvini koʻrib chiqish va oʻrganishdan iborat.
Vazifalar:
. Changlanishning ta'rifini ko'rib chiqing.
. Changlanish turlarini bilib oling.
. O'zaro changlanishni batafsilroq ko'rib chiqing.
. O'simliklarning o'zaro changlanishga morfologik moslashuvini ko'rib chiqing.

1-bob. Changlanish angiospermlarni ko'paytirish usuli sifatida

.1 Changlanish ko'payish usuli sifatida

Changlanish - bu polen donalarini stamendan pistilning stigmasiga o'tkazish jarayoni. Bu jarayon turli omillar, ham biotik, ham abiotik omillar yordamida sodir bo'lishi mumkin.

Changlanish ekologiyasiga oid klassik asarlarda ikkita tushuncha ajralib turadi: avtogamiya yoki o'z-o'zini changlatish, bunda bir xil gulning gulchanglari stigmaga tushadi.Gullari bir o'simlikda bo'lsa, changlanish geitenogamiya, agar turlicha bo'lsa geytenogamiya deyiladi. o'simliklar - ksenogamiya.
Changlanishning bu variantlari o'rtasida keskin farqlar yo'q. Geitenogamiya genetik jihatdan avtogamiyaga teng, lekin gulning tuzilishiga qarab, ma'lum changlatuvchilarning ishtirokini talab qiladi. Bu jihatdan u ksenogamiyaga o'xshaydi. O'z navbatida, ksenogamiya avtogamiya bilan bir xil bo'lishi mumkin, agar changlangan o'simliklar bir xil klonga tegishli bo'lsa, ya'ni. bitta onaning vegetativ ko'payishi natijasida paydo bo'lgan.
Shu munosabat bilan changlanish ikki turga bo'linadi: avtogamiya yoki o'z-o'zidan changlanish va o'zaro changlanish.

.2 Avtogamiya yoki o'z-o'zini changlatish

Bu turdagi changlanish faqat biseksual gullarga xosdir. Avtogamiya tasodifiy yoki muntazam bo'lishi mumkin.

Tasodifiy avtogamiya odatiy hol emas. Uni amalga oshirishga yordam beradigan barcha omillarni sanab o'tish qiyin. Faqatgina polen donalarining fiziologik muvofiqligi va pistilning stigmasi bo'lishi muhimdir.
Muntazam avtogamiya gravitatsiyaviy bo'lishi mumkin, agar polen donasi , uning tortishish kuchi tufayli, uning ustida joylashgan anterdan stigma ustiga tushsa. Gul ichidagi gulchang donalarining tashuvchisi yomg'ir tomchilari, gulga joylashadigan mayda hasharotlar - trips bo'lishi mumkin. Eng keng tarqalgani kontakt avtogamiyasi bo'lib, unda ochiladigan anter pistil (tuyoq) stigmasi bilan aloqa qiladi. Avtogamiya vaqt omili va atrof-muhit sharoitlari bilan chambarchas bog'liq. Dortmanning lobeliyasida ( Lobelia dortmanna ) (1-rasmga qarang), u gullashdan oldin sodir bo'ladi, garchi u changlatuvchilarni jalb qilish uchun tashqi atributlarga ega bo'lgan chasmogamous gullarni rivojlantirsa.



1-rasm - Dortmanning lobeliyasi ( Lobelia dortmanna )

Kichkina sichqonchaning quyruqida ( Myosurus minimus L. ) (2-rasmga qarang), o'z-o'zini changlatish gullashning birinchi yarmida sodir bo'ladi, keyinchalik bu mumkin emas. Gullashdan oldin o'z-o'zini changlatish sodir bo'lgan gullarda ba'zi elementlar ko'pincha kamayadi. Bunday pasayishning o'ta darajasi kleistogamoz gullar bilan ifodalanadi.

rasm - Kichik sichqoncha dumi (Myosurus minimus L.)
Oxalisda ( Oxalis ) (3-rasmga qarang), gullashdan taxminan bir oy o'tgach, urug'lar allaqachon tuxumdonlarida rivojlanayotganda, kichik tarozilar shaklida perianth bilan kichik (3 mm gacha) kleistogamoz gullar paydo bo'ladi. Kleistogamoz gulning muhim xususiyati shundaki, unda anterlar hech qachon ochilmaydi, lekin ulardagi gulchang donalaridan gulchang naychalari o‘sib, anter devorini teshib, stigma tomon o‘sib boradi, ko‘pincha bir vaqtning o‘zida egilib turadi. Stigma ko'pincha tuxumdonning yuqori qismida joylashgan, uslub yo'q.



3-rasm - Oxalis acetosella ( Oxalis acetosella)

Ko'pincha, kleistogamiya ixtiyoriydir va o'simliklarda faqat ma'lum ob-havo sharoitida paydo bo'ladi. Bu chinor chastukha ( Alismaplantago - aguatica ), quyosh, tuklar o'tlarida uchraydi, ularda tuproq qurg'oqchilik va past haroratlarda kleistogamoz gullar rivojlanadi. Bug'doyda xasmogamli gullar issiq, nam havoda, kleistogamoz esa quruq va issiq havoda hosil bo'ladi.

Ko'pgina hollarda, kleistogamiya o'zaro changlanish uchun noqulay bo'lgan beqaror yashash sharoitlarida sodir bo'ladi.

.3 O‘zaro changlanish

Oʻzaro changlanish yoki allogamiya — angiospermlarda changlanishning bir turi boʻlib, bunda bir gulning androtsiumidagi gulchang boshqa gulning pistilasi stigmasiga oʻtadi.

O'zaro changlanishning ikkita shakli mavjud:
. Geitonogamiya (qo'shni changlanish) - changlanish, bunda bir o'simlik gulidan gulchang bir xil o'simlikdagi boshqa gulning pistilasi stigmasiga o'tadi;
. Ksenogamiya - o'zaro changlanish, bunda bir o'simlik gulidan gulchang boshqa o'simlik gulidagi pistilning stigmasiga o'tadi.
O'zaro changlanish yordamida genlar almashinadi, bu populyatsiyada yuqori darajadagi geterozigotalikni saqlaydi, turning birligi va yaxlitligini belgilaydi. O'zaro changlanish bilan genetik materialning rekombinatsiyasi imkoniyatlari ortadi, naslning turli xil genotiplari irsiy xilma-xil gametalarning kombinatsiyasi natijasida hosil bo'ladi, shuning uchun o'z-o'zini changlatishdan ko'ra ko'proq hayotiy, o'zgaruvchanlik amplitudasi ko'proq bo'lgan nasllar va turli xil yashash sharoitlariga moslashish. Shunday qilib, o'zaro changlanish o'z-o'zini changlatishdan ko'ra biologik jihatdan foydaliroqdir, shuning uchun u tabiiy tanlanish bilan mustahkamlangan va o'simlik dunyosida hukmron bo'lgan. O'zaro changlanish o'simlik turlarining 90% dan ortig'ida mavjud.
Oʻzaro changlanish ham biotik (tirik organizmlar yordamida), ham abiotik (havo yoki suv oqimlari orqali) amalga oshirilishi mumkin.
O'zaro changlatish quyidagi usullar bilan amalga oshiriladi:
a) anemofiliya (shamol yordamida changlanish)
b) gidrofiliya (suv bilan changlanish)
c) ornitofiliya (qushlar tomonidan changlanish)
d) chiropterofiliya (ko'rshapalaklar tomonidan changlanish)
e) entomofiliya (hasharotlar yordamida changlanish)

2-bob. O'simliklarning o'zaro changlanishga morfologik moslashuvi.

.1 Anemofiliya yoki shamol changlanishi

Shamol bilan changlanadigan o'simliklar ko'pincha katta klasterlarda o'sadi, masalan, findiq chakalakzorlari, qayin bog'lari. Bir kishi yuzlab, baʼzan minglab gektar yerlarga javdar va makkajoʻxori ekadi.

Yozda gul changlari bulutda javdar dalasidan yuqoriga ko'tariladi. Shamolda changlanadigan o'simliklar juda ko'p gulchang hosil qiladi. Quruq va engil polenning bir qismi, albatta, stigmalarga tushadi. Ammo gulchanglarning ko'p qismi gullarni changlamasdan isrof qilinadi. Xuddi shu narsani bahorda findiq, qayin va boshqa shamol changlanadigan daraxtlar va butalar gullaganda ko'rish mumkin. Koʻzga koʻrinmaydigan gullari boʻlgan terak, alder, javdar, makkajoʻxori va boshqa oʻsimliklar shamol yordamida changlanadi.
Shamol bilan changlanadigan daraxtlarning aksariyati erta bahorda, barglar paydo bo'lishidan oldin gullaydi. Bu polenning stigmaga yaxshiroq tushishini ta'minlaydi.
Shamol bilan changlanadigan o'simliklar yorqin va xushbo'y gullarga ega emas. Ko'zga ko'rinmas, odatda mayda gullar, uzun osilgan iplardagi anterlar, juda kichik, engil, quruq gulchanglar - bularning barchasi shamol changlatish uchun moslashishdir.

.2 Gidrofiliya yoki suvning changlanishi

Gidrofiliya qadimgi kelib chiqishi hisoblanadi, chunki birinchi yuqori o'simliklar suvda paydo bo'lgan deb ishoniladi. Biroq, ko'pchilik suv o'simliklari, xuddi quruqlikdagi qarindoshlari kabi, havo orqali changlanadi. Nymphaea, Alisma va Hottonia kabi o'simliklar entomofiliya bilan, Potamogeton yoki Myriophyllum anemofiliya bilan, Lobelia dortman o'z-o'zini changlatish bilan tavsiflanadi. Ammo ba'zi suv o'simliklarini changlatish uchun suv muhiti zarur.

Gidrofiliya ham suv yuzasida (epidrofiliya), ham suvda (gidrofiliya) paydo bo'lishi mumkin. Bu ikki turdagi changlanish anemofiliya yoki entomofiliyaning keyingi rivojlanishini ifodalaydi. Ko'pgina mayda, o'z-o'zini changlatuvchi quruqlikdagi o'simliklar suvga botgan holda gullashi mumkin; bir vaqtning o'zida o'z-o'zini changlatish mexanizmi ishlaydi, odatda gul ichidagi havo qopchasi bilan o'ralgan. Cleistogamous gullar bunday rivojlanishning eng yuqori bosqichini ifodalaydi.
Efidrofiliya abiotik changlanishning o'ziga xos turi hisoblanadi, chunki bu holda changlanish ikki o'lchovli muhitda sodir bo'ladi. Anemofiliya yoki gidrofiliya sodir bo'lgan uch o'lchovli muhit bilan solishtirganda, changlatishning bu turi gulchanglarning ko'proq iqtisodini ta'minlaydi. Epigidrofiliyada gulchanglar suvdagi anterlardan ajralib chiqadi va stigmalar (Ruppia, Callitriche autumnalis) joylashgan yer yuzasiga suzib chiqadi. Polen donalari tezda suvning sirt plyonkasi bo'ylab tarqaladi. Buni Ruppiyaning gullashini tomosha qilishda ko'rish oson: suv yuzasida kichik sariq tomchilar paydo bo'ladi va yog' tomchilari kabi tez tarqaladi; Bunga polen donining qobig'ini qoplaydigan yog'li qatlam yordam beradi.
Vallisneriyada changlanishning qiziqarli hodisasi keng tarqalgan bo'lib, unda alohida gulchanglar o'rniga butun erkak gul suv yuzasiga chiqadi; shuning uchun gulchang hatto suv yuzasiga ham tegmaydi. O'sib borayotgan ayol gullari atrofida kichik hunilar hosil bo'ladi; yaqin atrofda suzuvchi erkak gullar bunday huni chetidan uning markaziga siljiydi; anterlar stigmalarga tegsa. Ushbu samarali changlatish usuli tufayli erkak gullardagi gulchanglar soni sezilarli darajada kamayadi. Vallisneriya tipidagi mexanizmlar Hydrocharitaceae ning turli vakillarida ham uchraydi, ba'zan, Hydrilla'da bo'lgani kabi, portlovchi anterlar bilan birga. Xuddi shunday changlanish mexanizmi Lemna trisulcada ham kuzatiladi, faqat butun o'simlik suv yuzasiga ko'tariladi; va Elodeyada xuddi shunday changlanish mexanizmi bilan suv yuzasiga qisman biriktirilgan va qisman erkin suzuvchi staminat gullari chiqariladi.
Gifidrofiliya Najas, Halophila, Callitriche hamulata va Ceratophyllum kabi juda kam o'simliklarda tasvirlangan. Hozircha ular alohida holatlar sifatida ko'rib chiqilmoqda, chunki ular orasida umumiylik juda oz bo'lsa kerak, eksenning haddan tashqari qisqarishi bundan mustasno. Najasda asta-sekin tushadigan polen donalari stigma bilan "ushlanadi".
Zosteradagi dispers gulchang birligi uzunligi 2500 mkm va gulchang donasidan ko'ra gulchang naychasiga o'xshaydi. Juda harakatchan bo'lib, u tezda yo'lda uchragan har qanday ob'ekt atrofida, masalan, stigma atrofida o'raladi. Biroq, bu reaktsiya butunlay passivdir. Zostera gulchanglari donalarining morfologiyasini boshqa gidrofil o'simliklarda ham mavjud bo'lgan tendentsiyaning ekstremal holati sifatida ko'rish mumkin: tez o'sib borayotgan gulchang naychasi gulchang donalarining tez tarqalishini ta'minlaydi. Cymodoceae-da yanada cho'zilgan gulchanglar (5000 - 6000 mkm) tasvirlangan.

.3 Ornitofiliya yoki qushlarning changlanishi

Qushlar yaxshi uchib, tanasining yuzasi silliq bo'lmaganligi sababli, ular changlanish uchun yaxshi tashqi sharoitlarga ega. Hech kim hasharotlar o'z oziq-ovqatlarini gullardan olishiga hayron bo'lmaydi, lekin qushlarning tegishli harakatlari ular qanday qilib gullar nektaridan foydalanish "g'oyasi" ni o'ylab topishganligi haqida katta hayrat va taxminlarga sabab bo'ladi. O'rtaga tashlangan g'oyalardan biri changlanish qushlarning gullarni yeyishi natijasida paydo bo'lganligi va oziq-ovqat birinchi navbatda mevalar bo'lishi mumkinligi haqidagi g'oyalar edi. Shuningdek, yogʻoch oʻsmirlar yoki shiraxoʻr oʻrmonlar (Sphyrapicus) baʼzan ratsionini oʻzgartirib , boʻshliqdan oqib chiquvchi sharbatlarga oʻtishlari (ularning baʼzilari mevalarni ham peshlaydi; Dendrocopus analis — Cassia grandis mevalari) ham taxmin qilingan. Uchinchi guruh "tushuntirishlar" qushlarning gullardagi hasharotlarni ta'qib qilishlari va nektar topishlari yoki shirali to'qimalarni teshishlari; yoki dastlab ular chanqog'ini qondirish uchun gullarga yig'ilgan suvni ichishgan, chunki tropik o'rmonlarda daraxtlarning tojlarida yashovchi hayvonlar uchun suv olish qiyin. Kolibrilar dastlab gullardagi hasharotlarni ta'qib qilganliklarini bugungi kunda ham ko'rish mumkin. Nektarning tez so'rilishi uni qushlarning oshqozonida aniqlashni qiyinlashtiradi, hasharotlarning hazm bo'lmaydigan qoldiqlari osongina tan olinadi. Biroq, ornitologik adabiyotlarda qushlarning ovqat hazm qilish tizimlari nektar bilan to'ldirilganligini ko'rsatadigan juda ko'p ma'lumotlar mavjud. Toj tojining asosini teshib nektar olish bularning barchasi nektar olish uchun qilinganligining yana bir dalilidir. Hasharotlar bu tarzda nektar ololmaydi. Ba'zi kolibrilar gullarni teshishga moyil - ba'zi hymenoptera kabi. Hasharotlarning hech biri Yavadagi Lorantaxlarning yopiq gullaridan nektar olmaydi, ular faqat nektar izlovchi qushlar tomonidan urilganda ochiladi. Qushlarning gullarga tashrif buyurishini hatto juda qadimgi muzey preparatlarida ham patlarda yoki tumshug'ida gulchanglar mavjudligi bilan tasdiqlash mumkin.

Hummingbirds, ayniqsa, havoda uchib yurganda katta miqdorda energiya talab qiladi. Bu qushlarning kichik o'lchamlarini tushuntirishi mumkin bo'lgan ko'tarilish va uchish uchun aynan shunday katta energiya sarfi. Ro'za tutish davridan so'ng, uyqu paytida metabolizmning past darajasiga qaramay, ozuqa moddalari zahiralari sezilarli darajada kamayishi mumkin.
Har xil energiya byudjetiga ega bo'lgan changlatuvchilarda nektarni qabul qilish samaradorligi va uning metabolizmi boshqacha. Ko'p miqdorda nektarga ega gullarning mavjudligi kolibrilarni hududlarni egallashga va himoya qilishga majbur qiladigan signaldir. Bu gullar ko'p bo'lgan joylarga, ayniqsa ko'payish davrida kolibrilarning ko'chishi haqida gapirish mumkin.
Changlanish nuqtai nazaridan, qushlarning gullarga nektar olish yoki hasharotlarni ovlash uchun tashrif buyurishi, bu tashriflar muntazam bo'lmaguncha, muhim emas edi. Tashrifning sababi nektar yoki hasharot bo'ladimi, bu funktsiya emas, balki moslashish muammosi. Javada Zosterops gullarda ko'p bo'lgan oqadilar yig'ish uchun ornitofil bo'lmagan Elaeocarpus ganitrusga tashrif buyuradi.
Yuqorida aytib o'tilgan barcha sabablarga ko'ra qushlarning gullarga qo'nishi shubhasizdir. Bog'bonning nuqtai nazaridan, gullar zararlangan bo'lsa ham, ular muvaffaqiyatli changlatildi. Agar pistil buzilmasa, gulning o'ziga zarar yetkazilmaydi. Axir, portlovchi gullar ham o'zlarini yo'q qiladi.
Yaqinda Angliyaga janubiy hududlardan ko'chib kelgan qushlarda distrofik qushlarning boshqa shunga o'xshash vaqti-vaqti bilan gul tashriflari qayd etilgan. Kempbell Angliyada turli xil qushlarning gulchanglarga juda oz miqdorda qo'nayotganda hasharotlarni quvishini kuzatdi.
Gullarga distrofik tashrif buyurishning ushbu misollaridan ko'rinib turibdiki, nektar tarkibiy qismlardan biri bo'lgan aralash dietaga ega ma'lum allotropik qushlar orqali evtropiklarga bosqichma-bosqich o'tish sodir bo'ladi, buning natijasida haqiqiy ornitofiliya o'rnatiladi.
Uzoq vaqt davomida kolibri gullariga tashrif buyurish kuzatildi. Ornitofiliya ilmiy jihatdan e'tirof etilgan hodisa sifatida o'tgan asrning oxirida Trelise tomonidan asos solingan va uni Yoxau, Friz va birinchi navbatda Vert batafsilroq o'rgangan. Biroq, 1920-yillarda Porsche juda katta miqdordagi ma'lumotlarni to'plaganida va hozirda ma'lum bo'lgan hodisalar haqida ishonchli xulosalar chiqarganida, ornitofiliya, hatto uning kelib chiqishi hali ham bahsli masala bo'lsa ham, bir ovozdan tan olingan.
Nektar to'plash odati, shubhasiz, turli mintaqalarda qushlarning turli guruhlarida paydo bo'lgan polifiletikdir. Yuqori moslashuvning eng mashhur namunasi Shimoliy va Janubiy Amerikadagi kolibrilar (Trochilidae). Hummingbirds, ehtimol, dastlab hasharotxo'r edi, lekin keyinchalik nektarga o'tdi; ularning jo'jalari hanuzgacha nektardan tashqari hasharotlar yeyishadi. Xuddi shu narsa hasharotlarda kuzatiladi.
Ko'proq yoki kamroq eutropik gul yeyuvchi qushlarning yana bir Amerika guruhi shakar yeyuvchi qushlardir (Coerebidae). Qadimgi dunyoda boshqa oilalar kolibri kabi bir xil xususiyatlarni ishlab chiqdilar, garchi ularning moslashuvi odatda kamroq ahamiyatga ega bo'lsa ham. Afrika va Osiyoda nektarlar (Nectarinidae), Gavayida - mahalliy lobeliya bilan chambarchas bog'liq bo'lgan Gavayi gul qizlari (Drepanididae), Hindiston-Avstraliya mintaqasida - asal bo'rsiqlari (Meliphagidae) va cho'tkasimon asal to'tiqushlari yoki mayda loris to'tiqushlari (Trichoglossidaei) yashaydi. ).
Aralash oziqlanishga ega bo'lgan gullarning kamroq ixtisoslashgan changlatuvchilari (allotropik changlatuvchilar) ham faol, lekin changlatuvchilar sifatida juda kam darajada, ayniqsa, oddiyroq qushlar bilan changlanadigan gullar (Bombax, Spathodea); bu gullar va ularning qushlari bir-biriga ta'sir ko'rsatib, parallel ravishda rivojlangan bo'lishi mumkinligini ko'rsatadi. Changlovchilar boshqa ko‘plab oilalarda, masalan, ba’zi tropik bulbullar (Pycnonotidae), starlings (Sturnidae), orioles (Oriolidae) va hatto tropik o‘rmonchilarda (Picidae) uchraydi, bu yerda til uchidagi qirrasi birinchi alomatdir. morfologik moslashuv.
Gul so'rg'ichlari (Dicaeidae) turli xil gullarga tashrif buyurishadi, shu bilan birga o'simliklarning bir guruhiga, ya'ni tropik Loranthoideae-ga qiziq "ixtisoslashuv" ko'rsatadilar, ularda ular nafaqat ornitofil gullarga tashrif buyurishadi, balki mevalarning hazm bo'lishiga ham moslashadilar. urug'larning tarqalishi. Yangi Dunyoda qushlarning changlanishining eng qadimgi kuzatuvlari Qadimgi Dunyoda Ketsbi va Ramfiy tomonidan amalga oshirilgan.
Ornitofiliyaning har qanday turi uchraydigan hududlar deyarli Amerika qit'asi va Avstraliyani, undan keyingi tropik Osiyo va Janubiy Afrika cho'llarini qamrab oladi. Werthning so'zlariga ko'ra, Isroil bu hududning shimoliy chegarasi bo'lib, Cinnyris qizil Lorantus gullariga ham tashrif buyuradi. Galil yaqinda bog'larda o'sadigan o'simliklarda bu qushlarning ko'pligi haqida xabar berdi.
Markaziy va Janubiy Amerika tog'larida ornitofil turlarining soni juda ko'p. Agar asalarilar Meksikaning baland tog'larida mavjud bo'lsa, ular qushlar kabi changlatuvchilar kabi samaralidir, faqat qushlar noqulay sharoitlarda samaraliroqdir. Biroq, Bombus turlari iqlimga juda sezgir emas. Ularning mavjudligi van Leeuven tomonidan ko'rsatilgandek, rasmni butunlay o'zgartirishi mumkin. Stivens Papua tog'larida Rhododendron changlanishining o'xshash natijalarini ta'kidlaydi.
Shubhasiz, Avstraliya va Yangi Zelandiyada evtropik changlatuvchi hasharotlar soni ham kam va ular boshqa qit'alarda bajaradigan yuqori arilarning vazifasini qushlar egallaydi.
Qushlarning turli guruhlarida gullar bilan oziqlanishning alohida holatlari, ularning geografik tarqalishi va ko'plab o'simliklar guruhlarida ornitofil gullarning yagona holatlari - bularning barchasi ornitofiliya nisbatan yaqinda paydo bo'lganligini ko'rsatadi.
Kolibrilarda yaxshi rivojlangan uchish qobiliyati boshqa qushlar guruhlarida kam uchraydi; u, masalan, asal yeyuvchi Acanthorhynchusda kuzatiladi va Osiyo Arachnothera'da yomon rivojlangan. Ba'zi qushlar kuchli shamolda ucha oladi.
Qushlar va gullarning rangida sezilarli o'xshashlikka olib keladigan patlarning yorqinligi juda g'alati tuyulishi mumkin. Bu haqiqatni himoya rangi nuqtai nazaridan ko'rib chiqishga asosimiz bor. Van der Pale juda ko'zga ko'rinadigan qizil-yashil Lorikulus podasi (yorqin rangdagi osilgan to'tiqushlar) gullab-yashnagan Eritrinaga qo'nayotganda ko'rinmas bo'lib qolishini kuzatdi. Shubhasiz, bu hayvonlar ovqatlanayotganda harakatsiz bo'lsa, asosan zaifdir.
Grantning ta'kidlashicha, gullarga nisbatan "qat'iylik" qushlarda kam rivojlangan va ularning ovqatlanish odatlari juda murakkab. Turli mualliflar uchun doimiylikning gullarga aylanishi haqidagi ma'lumotlar har xil. Qor va qor juda yaqin munosabatni taklif qiladi - monotrop, bizning hozirgi terminologiyamizda - Passijloramixta va Ensiferaensifera. Shubhasiz, kolibrilarning har xil turlari va ularni oziq-ovqat bilan ta'minlaydigan o'simliklar o'rtasidagi munosabatlar juda katta farq qiladi, ular qat'iy hududiylikdan tortib, qushlar mavjud bo'lgan nektar manbalaridan foydalanganda ketma-ket tashrif buyurishning juda samarasiz strategiyasigacha. Qushlarda o'rganish imkoniyatini ham hisobga olish kerak. Agar xilma-xillikka ruxsat berilsa, unda doimiylik yolg'on va afzal qilingan doimiylik o'rtasidagi to'g'ri farqning yo'qligi bilan bog'liq bo'lishi mumkin. Qushlar har qanday oziq-ovqat bilan oziqlanadilar, shuning uchun tabiiyki, agar mo'l-ko'l gullash bo'lsa va ko'p miqdorda nektar mavjud bo'lsa, bu holda qushlarning ko'rinadigan afzalligi shunchaki statistik masala bo'lib qoladi va bu holatga bog'liq bo'lmaydi. kabi oziq-ovqat. Agar bunday gullash bo'lmasa, ular bir turdan boshqasiga uchib ketishlari yoki hatto boshqa oziq-ovqatlardan foydalanishlari mumkin. Har qanday kuzatilgan mustahkamlik ta'sirchan bo'ladi, garchi gul naychasining uzunligi, tumshug'ining uzunligi, nektar tarkibi va boshqalar gul tanlashda rol o'ynashi mumkin. Favqulodda vaziyatlarda qushlar gullarni eyishadi. Johou Chilida kolibrilar hatto Evropa mevali daraxtlari yoki sitrus turlariga o'tishlari mumkinligini payqadi. Hemitropik qushlar tez-tez mevalarga o'tadilar. Tropiklarda qushlar ayniqsa yangi gullaydigan daraxtlarni afzal ko'radilar. Buning ekologik ahamiyati, albatta, mutlaq emas, balki nisbiy bo'lib, selektiv ahamiyatga ega bo'lishi mumkin.
Tropik o'simliklar turlarining va eng yuqori darajada rivojlangan changlatuvchi guruhlarning filogenetik rivojlanishi boshqa changlatuvchilarni istisno qiladigan aniq va oson taniladigan qushlarning changlanishi sindromiga olib keldi. Bu holda har qanday tasodifiy kombinatsiyalar mumkin emas. O'zaro bog'liqlik Gavayi gul qizlari Drepanididae va ular tomonidan changlanadigan gullar misolida yaxshi ko'rinadi, qushlar yo'q qilinganda, ular avtogamga aylandi.
Kundalik Lepidoptera tomonidan changlanadigan ornitofil gullar va gullar sinflarining differentsial tashxisi uchun. Farqlar juda noaniq, ayniqsa Amerika o'simliklarida.
Ba'zi qushlar changlanadigan gullar cho'tkasimon (evkalipt, Proteaceae va Compositae boshlari), boshqalari qiya og'izli (Epiphyllum) yoki quvursimon (Fuchsiafulgens). Ba'zi oyalar odatda ornitofildir.
Har xil turdagi gullarning ornitofil bo'lishi ornitofiliyaning so'nggi paytlarda rivojlanishini ko'rsatadi, bu tuzilish turlarini va boshqalarni aniqlaydigan oldingi ekromorfologik tashkilotlarning tepasida turadi, lekin uslubning ikkilamchi yaqinlashuviga olib keladi. Ba'zi morfologlar tomonidan sirli "takroriy juftlik" va boshqalar tomonidan ortogenetik deb hisoblangan bir-biriga bog'liq bo'lmagan gullar o'rtasidagi o'xshashlikning alohida holatlari, ehtimol, changlanish sohasidagi parallel moslashuvni ifodalaydi.
Ushbu sindromning samaradorligi Evropa bog'larida o'sadigan qushlar bilan changlanadigan odatiy gullar qisqa tumshug'li, moslashmagan distrofik qushlarning e'tiborini jalb qilishi, shuningdek, gul changlatuvchi qushlarning darhol tanib, keyin harakat qilishlari bilan ko'rsatiladi. introduksiya qilingan qushlar bilan changlanadigan o'simliklarning gullaridan foydalaning. Gul hajmi sindromga kiritilmagan. Qushlar tomonidan changlanadigan ko'plab gullar nisbatan kichikdir. Qushlar tomonidan changlanadigan gullar odatda chuqur bo'lib, biron bir sinfga tegishli emas, lekin ular orasida eng xarakterlilari cho'tkasimon va quvursimon hisoblanadi.
Qushlarning turli turlarida spektrning turli hududlariga sezuvchanlik farq qiladi. Kolibrining bir turida (Xut) insonning ko'rinadigan spektriga nisbatan spektrning qisqa to'lqinli mintaqasiga siljish aniqlandi.
Columneaflorida qushlarini barglardagi qizil dog'lar o'ziga jalb qiladi, gullarning o'zi esa yashiringan. Bu nuqta gul shaklini takrorlamaganligi sababli, Columneaflorida changlatuvchi qushlarda yuqori darajadagi aqliy integratsiyani taxmin qilish mumkin.
Yorqin, qarama-qarshi rangga ega gullar Aloe, Strelitzia va ko'plab bromeliadlar turlaridagi gullarni o'z ichiga olishi kerak.
Ornitofiliyaga o'tish asosan yaqinda sodir bo'lgan, ammo ba'zi guruhlarda ornitofiliya yoshi kattaroq ko'rinadi. Porsche Cactaceae (Andine Loxantocerei) da supragenerik guruhni aniqladi, unda, aftidan, qabiladagi ornitofiliya aniqlangan. Qor va qor ornitofil gullar va ularning changlatuvchilarining birgalikdagi evolyutsiyasiga boshqa misollar keltiradi.
Zich siyatiyli Euphorbiaceae orasida Poinsettia katta bezlar va kolibrilarni o'ziga tortadigan qizil novdalarga ega. Pedilanthus turkumi uchlamchi davr boshidan paydo bo'lgan yanada yuqori ixtisoslashuvi bilan ajralib turadi va bu turda bezlar shoxli, gullari tik va zigomorf.
Ajoyib changlatuvchi - asalarilarga ega bo'lgan orkide orasida ham, ba'zi turlari bu oilaga xos bo'lgan yangi changlatuvchilarni cheksiz izlashda ornitofiliyaga o'tgan. Janubiy Afrikaning Disa jinsida ba'zi turlar ornitofil bo'lib qolgan. Shuning uchun, kapalaklar tomonidan changlanadigan bu turning gullari allaqachon qizil, shoxli va qisqargan yuqori labda. Xuddi shu narsa Cattleyaaurantiaca va Yangi Gvineya tog'larida Dendrobiumning ba'zi turlarida uchraydi. Elleanthuscapitatus va Masdevalliarosea gullariga tashrif buyurgan qushlarni Dodson kuzatgan.
.4
Chiropterofiliya yoki yarasalarning changlanishi

Qushlar singari yarasalarning tana sirtlari silliq emas, shuning uchun ular gulchanglarni saqlash qobiliyatiga ega. Shuningdek, ular tez uchib ketishadi va uzoq masofalarni bosib o'tishlari mumkin. 30 km masofada joylashgan o'simliklarning gulchanglari ko'rshapalaklar najasida topilgan. Shuning uchun yarasalar yaxshi changlatuvchilar bo'lishi ajablanarli emas.

Ko'rshapalaklarning gullarga tashrif buyurishini birinchi ongli kuzatishlar Biitenzorg (hozirgi Bogor) botanika bog'ida Burk tomonidan amalga oshirilgan. U meva yeyuvchi yarasalar (ehtimol, Cynopterus) Freycinetia insignis o'simligining to'pgullariga tashrif buyurganini kuzatdi, bu o'simlik hozirda butunlay chiropterofil ekanligi ma'lum bo'lib, uning yaqin qarindoshi ornitofil turlaridan farqli o'laroq.
Keyinchalik ba'zi mualliflar boshqa holatlarni tasvirlab berishdi va Kigeliya (Kigeliya) misoli klassikaga aylandi. 1922 yilda Porsche shiropterofiliya haqida ma'lum fikrlarni bildirgan, uning xarakterli xususiyatlarini qayd etgan va ko'plab mumkin bo'lgan misollarni bashorat qilgan.
Javadagi van der Piel, Janubiy Amerikadagi Vogel, Jaeger va Afrikadagi Beyker va Xarrislarning ishi tufayli ko'p o'simliklar oilalarida ko'rshapalaklar changlanishi aniqlangan. Ma'lum bo'lishicha, ilgari ornitofil hisoblangan ba'zi o'simliklar ko'rshapalaklar tomonidan changlanadi (masalan, Markgravia turlari).
Ko'rshapalaklar odatda hasharotxo'r, ammo o'txo'r yarasalar mustaqil ravishda Eski va Yangi dunyoda paydo bo'lgan. Ehtimol, evolyutsiya oziq-ovqat uchun gullardan foydalanish uchun mevalilik orqali o'tdi. Meva bilan oziqlanadigan yarasalar turli qit'alarda yashovchi ikkita suborderda ma'lum, Afrika Pteropinae esa aralash ovqatlanish bilan ajralib turadi. Kolibri kabi, nektar bilan oziqlanish gullardagi hasharotlarni ovlash natijasida paydo bo'lgan deb taxmin qilinadi .
Xartning 1897 yilda Trinidadda Bauhiniamegalandra va Eperuafalcata bo'yicha kuzatuvlari adabiyotda ko'pincha noto'g'ri xulosalar bilan chalkashtirib zikr qilinadi.
Megalochiroptera bilan oziqlanadigan meva va gul o'rtasidagi munosabatlar hali ham qisman distrofikdir. Javada Cynopterus Durio gullari va Parkia to'pgullarining qismlarini yeyishi aniqlangan.
Sharqiy Indoneziya va Avstraliyada Cynopterus va Pteropus ko'plab evkalipt gullarini yo'q qiladi, bu esa shu paytgacha muvozanatsiz changlanish sharoitlarini ko'rsatadi.Ular hatto kolibriga qaraganda gulga ko'proq moslashgan. Java-da tutilgan bu hayvonlarning oshqozonida faqat nektar va gulchang topilgan, ikkinchisi shunchalik ko'pki, uni tasodifiy ishlatish butunlay chiqarib tashlanadi. Shubhasiz, gulchang bu holda ota-bobolari meva sharbatidan olgan oqsil manbai hisoblanadi. Glossophaginae-da gulchanglardan foydalanish, garchi topilgan bo'lsa ham, unchalik ahamiyatli emas.
Howell fikricha, Leptonycteris o'zining oqsilga bo'lgan ehtiyojini gulchangdan qondiradi va gulchang tarkibidagi oqsil nafaqat yuqori sifatli, balki etarli miqdorda bo'ladi. U, shuningdek, ko'rshapalaklar tomonidan changlanadigan gullar gulchanglarining kimyoviy tarkibi ushbu hayvonlar tomonidan foydalanishga moslashtirilgan va boshqa hayvonlar tomonidan changlanadigan turlarning gulchanglari tarkibidan farq qiladi. Buni chiropterofiliya sindromining birgalikdagi evolyutsiyasining gulli qismi sifatida ko'rish mumkin. Shu paytgacha gulchanglarni yutib yuboradigan afrikalik meva yeyuvchi yarasalar masalasiga oydinlik kiritilmagan.
Ko'rshapalaklar tomonidan changlanadigan gullar sinfida evolyutsiyaning dastlabki yon novdasi o'zining kichik sinfini tashkil qilishi aniqlandi, buning uchun yagona changlatuvchi Pteropineae hisoblanadi. Ushbu gullarda qattiq oziq-ovqat (xarakterli hid bilan) faqat maxsus tuzilmalar bilan ifodalanadi. Na nektar, na katta miqdordagi gulchanglar mavjud. Freycinetiainsignis shirin braktga ega, Bassia navi juda shirin va oson ajratiladigan gulchambarga ega. Ehtimol, Sapotaceae ning yana bir turi, ya'ni Afrika Dumoriaheckelii ham ushbu kichik sinfga tegishli.
Cape Cod sharqiy mintaqasida oq gulli daraxt strelitsia (Strelitzianicolai) ko'rshapalak changlanishi ehtimolini o'rganish kerak.
Nektar iste'mol qiluvchi Yangi dunyo yarasalari odatda tropiklarda uchraydi, ammo ba'zilari yozda AQShning janubiy qismiga ko'chib, Arizonadagi kaktuslar va agavalarga tashrif buyurishadi. Afrikada Sahroi Kabirning shimolidan ko'rshapalaklar changlanishi haqida hech qanday ma'lumot yo'q, Janubiy Afrikaning Pansbergen janubidagi Ipomoeaalbivena esa tropiklarda o'sadi. Osiyoda yarasalar tomonidan changlatishning shimoliy chegarasi Filippin shimolida va Xaynan orolida joylashgan bo'lib, kichik chegarasi Kanton kengligidan tashqariga chiqadi. Sharqiy Tinch okeani chegarasi Karolin orollari orqali Fidjigacha bo'lgan keskin tizma bo'ylab o'tadi. Macroglossinae Shimoliy Avstraliyada gullarga tashrif buyurganligi ma'lum (Agave tomonidan kiritilgan), ammo mahalliy Adansoniagregorii chiropterofiliyaning barcha xususiyatlariga ega; shuning uchun bu qit'ada chiropterofiliya ham mavjud bo'lishi kerak.
Yarasalar tomonidan changlatish xususiyatlarini bilish o'simliklarning kelib chiqishi sirlarini hal qilishda yordam beradi. Musafexining chiropterofil guli bu turning ko'rshapalaklar bo'lmagan Gavayi orollariga kiritilganligidan dalolat beradi. Chiropterofiliya o'z vatani Yangi Kaledoniyada sodir bo'lishi mumkin edi, u bir nechta botaniklar tomonidan aniqlanganidek, u erdan keladi.
Nektar yeyuvchi ko'rshapalaklar turli xil moslashishlari bilan ajralib turadi. Shunday qilib, qadimgi dunyoning makroglossinalari gullarda hayotga moslashgan, ya'ni ular hajmi kamaygan (Makrogloss minimusning massasi 20-25 g), ular qisqargan molarlarga, uzun tumshug'iga va juda cho'zilgan tiliga ega. oxirida uzun yumshoq papillalar.
Xuddi shunday, Yangi Dunyo Glossophaginae ning ba'zi turlari hasharotxo'r qarindoshlariga qaraganda uzunroq tumshug'i va tiliga ega. Musonycterisharrisonii til uzunligi 76 mm, tanasi uzunligi 80 mm. Vogelning fikriga ko'ra, Glossophaga sochlari gulchanglarni tashish uchun juda moslashgan, chunki ular ari qornini qoplaydigan tuklarga o'xshash tarozilar bilan jihozlangan.
Megachiroptera sezgi organlarining fiziologiyasi biz odatda yarasalarda ko'rgan narsadan chetga chiqadi. Ko'zlar katta, ba'zan to'r pardasi buklangan (tezkor joylashish imkonini beradi), ko'plab tayoqchalar, lekin konuslari yo'q (rang ko'rligiga sabab bo'ladi). Tungi fotosuratlarda meva bilan oziqlanadigan Epomopsfranqueti lemurnikiga o'xshash ulkan ko'zlarni ko'rsatadi. Hidni idrok etish, ehtimol, odatdagidan ko'ra muhimroq rol o'ynaydi (septalar bilan ajratilgan katta burun bo'shliqlari) va sonar (eshitish) apparati kam rivojlangan. Novikning so'zlariga ko'ra, sonar joylashuv organlari Leptonycteris va boshqa changlatuvchi Microchiropteralarda mavjud. Amerika ko'rshapalaklarida aralash ovqatlanish - nektar, mevalar va hasharotlar - sonar apparati buzilmagan. Ular juda qisqa tashriflar bilan uzoq parvozlarni amalga oshiradilar, ba'zan esa unchalik qattiq bo'lmagan gul tojlari bilan juda kambag'al gullar (bu holda ko'tarilgan tashriflar ko'proq kuzatiladi) Ular kuchli parvozga ega, ular bir qarashda qaldirg'ochlarning parvoziga o'xshaydi. Ba'zi turlar kolibri kabi uchib yura oladi. Shunga o'xshash ma'lumotlar Glossophaginae uchun olingan.
Tuzilishi va fiziologiyasida gul va hayvonlar o'rtasida ma'lum bir uyg'unlikning mavjudligi ko'rshapalaklar tomonidan changlanadigan gulning maxsus turi mavjudligi haqidagi tushunchani yaratishga imkon beradi. Seybada ikkilamchi o'z-o'zini changlatish yoki hatto partenokarpiya, o'stirilgan Musoda bo'lgani kabi, faqat zarar etkazishi mumkin.
Shunisi e'tiborga loyiqki, Amerikada chiropterofiliya rivojlanishi mustaqil ravishda va ehtimol boshqa joylarga qaraganda ancha kechroq sodir bo'lgan va ko'rshapalaklar mustaqil nasl sifatida ancha kech rivojlangan bo'lsa-da, chiropterofiliya sindromini tashkil etuvchi asosiy xususiyatlar butun dunyoda bir xildir. . Barcha hududlarda ko'rshapalak bilan changlanadigan gullar va gul changlatuvchi ko'rshapalaklar o'zaro moslashgan. Bu ko'rib chiqilayotgan barcha yarasalarning fiziologiyasidagi umumiy xususiyatlarni ko'rsatadi. Ba'zan, turli yo'nalishlarda chiropterofiliya rivojlanishi ham o'simlik oilalarining umumiy xususiyatlariga asoslangan bo'lishi mumkin.
Ko'p gullar qorong'i tushguncha ochiladi va erta tongda tushadi. Kunduzgi qushlar va qorong'u yarasalarning faoliyat vaqtlari, shuningdek, qushlar va yarasalar tomonidan changlanadigan gullarning ochilish vaqtlari bir-biriga to'g'ri kelganligi sababli, ba'zi chiropterofil o'simliklarga qushlar tashrif buyurishi ajablanarli emas. Vert hech qachon tungi kuzatuvlar qilmagan va shuning uchun Ceiba va Kigeliyani ornitofil o'simliklar ro'yxatiga kiritadi, garchi qushlar faqat bu gullarni talon-taroj qilishadi.
Ko'rshapalaklar tomonidan changlanadigan gullar tashqi ko'rinishida kolibri changlanadigan gullarga o'xshaydi, lekin faqat aniqroq. Flagellifloria (pendulifloria) tez-tez kuzatiladi, gullar uzun osilgan poyalarga erkin osilib turadi (Adansonia, Parkia, Markgravia, Kigelia, Musa, Eperua). Bu Misipaning ba'zi turlarida ko'proq namoyon bo'ladi, ularda uzunligi 10 m gacha yoki undan ko'p bo'lgan kurtaklar barglardan jozibali elementlarni olib chiqadi.
Markhamia, Oroxylumda, shuningdek, gullarni yuqoriga ko'taradigan qattiq poyalari bo'lgan pincushion turi mavjud. Gigant agave guli o'zi uchun gapiradi. Ba'zi Bombacaceae turlarining pagodaga o'xshash tuzilishi ham qulaydir.
Chiropterofiliya fenomeni, shuningdek, nega ko'rshapalaklarga tashrif buyurishga eng yaxshi moslashgan gulliloriya amalda tropiklar bilan chegaralanganligini, faqat 1000 ta holat topilganligini tushuntiradi. Yaxshi misollar Crescentia, Parmentiera, Durio va Amphitecna. Ko'p avlodlarda (Kigelia, Misipa) flagellifloria va caulifloria bir xil turda bir vaqtning o'zida kuzatiladi; boshqa hollarda bu belgilar turli turlarda uchraydi.
Caulifloria ikkinchi darajali hodisadir. Uning ekologik tabiati uning morfologik asoslarini o'rganish natijalariga mos keladi. Ko'pgina hollarda taksonomik morfologik, anatomik va fiziologik umumiylik yo'q edi.
Gulli gulli gulning chiropterofil bo'lmagan ko'pgina misollarida ko'rshapalaklar bilan yana bir bog'liqlik, ya'ni chiropteroxoriya, urug'larning meva yeyuvchi yaralar tomonidan tarqalishi topilgan. Bunday holda, yarasalar tropik mevalarga, jumladan, rangi, holati va hidiga nisbatan ilgari va kengroq ta'sir ko'rsatdi. Ushbu eski sindrom yangi chiropterofiliya sindromiga to'liq mos keladi. Basikaulikarpi, shuningdek, angiospermlardan kattaroq hodisa bo'lgan saurochory sindromi (sudraluvchilar tomonidan urug'larning tarqalishi) bilan bog'liq bo'lishi mumkin.
Gullash davrlarining ketma-ketligi o'simlik uchun ham, yarasalar uchun ham zarur. Javada, ma'lum bir gullash davriga ega bo'lgan Ceibaning katta plantatsiyalarida, ko'rshapalaklar gullarni faqat Musa, Parkiya va boshqalar bo'lgan bog'larga yaqin joylarda ziyorat qilishdi, ular Ceiba gullamagan paytda oziqlanishi mumkin edi.
Umuman olganda, chiropterofiliyaning nisbatan yosh tabiati o'simlik oilalari orasida ko'rshapalak changlanadigan gullarning tarqalishida namoyon bo'ladi. Shunday qilib, Ranalesda ko'rshapalaklar mevalarni eyishadi, lekin gullarga tashrif buyurishmaydi. Gullarning ko'rshapalaklar tomonidan changlanishi Kapparidaceae va Cactaceae dan tortib, yuqori evolyutsion rivojlangan oilalarda sodir bo'ladi va asosan Bignoniaceae, Bombacaceae va Sapotaceae o'simliklarida to'plangan. Ko'p holatlar butunlay izolyatsiya qilingan.
Chiropterofiliya bilan ajralib turadigan ba'zi oilalar (Bombacaceae va Bignoniaceae), ehtimol eski va yangi dunyoda bir-biridan mustaqil ravishda, ehtimol, qandaydir oldindan moslashishlar asosida rivojlangan. Bu, shuningdek, Beyker va Xarris qayd etilgan vakillik nuqtai nazaridan ko'rib chiqqan Misipa va ayniqsa Parkiya kabi ba'zi avlodlarda sodir bo'lgan bo'lishi mumkin.
Xuddi shunday, Bignoniacae va Bombacaceae, Misipa va Musa kabi, qushlar va yarasalar tomonidan changlanadigan ba'zi bir oraliq turlar bilan tavsiflanadi. Bombaxmalabaricum (Gossampinusheptaphylla) ornitofil, lekin to'liq emas, shuning uchun ochiq qizil chashkali kun gullari bor. Biroq, bu o'simlikning gullari chiropterofillarga tegishli bo'lgan valetonii turiga xos bo'lgan ko'rshapalak hidiga ega. Javada malabarikum gullari yarasalar tomonidan e'tiborsiz qoldiriladi, ammo janubiy Xitoyning tropik mintaqalarida ular Pteropinae tomonidan iste'mol qilinadi. Chiropterofiliya Bignoniaceae'da ornitofiliyadan paydo bo'lgan ko'rinadi; Bombacaceae va Musa, ehtimol, qaytib kelgan va subtropik turlar qushlar tomonidan changlanadi. Cactaceae-da kalxat bilan changlanadigan gullardan o'tish allaqachon ko'rib chiqilgan.
Bog'lanishlar va ularning genetik oqibatlarini aniqlashga hali erta. Ba'zida ko'rshapalaklar (ayniqsa, sekin Pteropinae) o'zlarini bitta daraxt bilan cheklaydilar, natijada o'z-o'zidan changlanadi. Tez parvoz bilan ajralib turadigan makroglossina daraxtlar atrofida aylana yasaydi va aftidan fazoviy munosabatlarni juda yaxshi eslab qoladi. Biroq, jundagi gulchanglarni va ayniqsa, oshqozonda gulchanglarning katta to'planishini o'rganishda ular gullarning doimiyligi bilan ajralib turmasligi aniqlandi. Musoning yovvoyi turlari kabi tegishli chiropterofil turlarida genetik soflik qanday saqlanib qolganligi yoki umuman saqlanib qolganligi aniq emas.

.5 Entomofil yoki hasharotlarning changlanishi

Gullardagi hasharotlar gulchang va nektarning shirin sharbatini o'ziga jalb qiladi. U maxsus bezlar - nektarlar tomonidan chiqariladi. Ular gulning ichida, ko'pincha gulbarglarning tagida joylashgan. Polen va shirin nektar ko'plab hasharotlarning oziq-ovqatidir.

Bu erda bir ari gulzorga o'tirdi. U tezda gulning tubida yashiringan nektar do'konlariga yo'l oladi. Anterlar orasidan siqib, stigmaga tegib, ari nektarni proboscis bilan so'radi. Uning tukli tanasi sariq gulchang bilan qoplangan edi. Bundan tashqari, ari orqa oyoqlarida maxsus savatlarda gulchang to'plagan. Bir necha soniya o'tadi va ari bir gulni qoldiradi, ikkinchisiga uchadi, uchinchisi va hokazo.
Katta bitta gullar, to'pgullarda to'plangan mayda gullar, gulbarglarning yoki tepalarning yorqin rangi, nektar va xushbo'yligi hasharotlar bilan changlanadigan o'simliklarning belgilaridir. Xushbo'y tamaki gullari faqat kechqurun ochiladi. Ular juda ko'p hidlaydi. Kechasi xushbo'y hid kuchayadi va oq katta gullar hali ham uzoqdan tungi kapalaklarni o'ziga tortadi.
Katta, yorqin rangli ko'knori barglari va guldagi gulchanglarning ko'pligi chiroyli oltin-yashil bronza qo'ng'izlar uchun yaxshi o'lja hisoblanadi. Ular gulchanglar bilan oziqlanadilar. Polenaga surtilgan bronzalar bir o'simlikdan ikkinchisiga uchib ketadi va tanaga yopishgan chang zarralarini qo'shni gullarning pistillari stigmalariga o'tkazadi.
Shunday o'simliklar borki, ularning gullari faqat ma'lum hasharotlar tomonidan changlanadi. Misol uchun, snapdragonlar asalarilar tomonidan changlanadi. Gullash davrida asalarilar bilan uyalar bog'larga keltiriladi. Oziq-ovqat izlagan asalarilar mevali daraxtlarning gullarini changlatadi va mevalarning hosildorligi ortadi.
Bunday muhim masalada hasharotlarga tayanadigan gullar turli xil shakllar va soyalar bilan hayratda qoladi va ularning deyarli barchasi yorqin rangga ega. Biroq, bu xilma-xillikda hamma uchun umumiy bo'lgan tuzilmani kuzatish mumkin. Oddiy gul - bu gulbarg va stamens shaklini olgan barglar bilan o'ralgan idish.
Barglarga o'xshashlik faqat yashil sepalsdan hosil bo'lgan va perianthning tashqi doirasini tashkil etuvchi kosa tomonidan saqlanib qolgan. Ko'knorida kurtakni yashirgan sepals gul ochganda tushib ketadi, pomidor yoki qulupnayda esa meva to'liq pishguncha qoladi.
Kosaning tepasida kattaroq va yorqin rangli gulbarglar bor, garchi shamolda changlanadigan gullar, masalan, bir gulli qirg'oq (Littorella unijlora)da umuman yo'q. Ba'zi o'zgartirilgan gulbarglar ichida hasharotlarni jalb qilish uchun shirin nektar ishlab chiqaradigan nektarlar, hujayralar guruhlari yashiringan. Nektarlar gulbarglari tagidagi qopchalar bo'lishi mumkin, masalan, sariyog 'yoki binafsha kabi uzun shpurlar. Spurs odatda uzun proboscises bilan changlatuvchilarni jalb qiladi - kalxat va kapalaklar.
Sepals va gulbarglar birgalikda periantni hosil qiladi, garchi bog'bonlar bu atamani za'farondagi kabi eritilgan periantlarni belgilash uchun ko'proq ishlatishadi. Barcha gulbarglarning yig'indisi toj deb ataladi. Gulning reproduktiv organlari ham shu yerda joylashgan. Ayol organi - pistil - tuxumdon, uslub va stigmadan iborat bo'lib, gulchanglar joylashadi. Ustun erkak organlar (stamens) bilan o'ralgan bo'lib, ularning har biri yupqa poyali filament bo'lib, tepasida anter mavjud.
Tuxumdonning holatiga ko'ra, gulbarglari va sepals uning ostida joylashganida yuqori qismi va gulning qismlari tuxumdondan yuqori bo'lganda pastki qismi ajralib turadi. Ba'zi gullarda - masalan, sariyog'da - barcha ayol organlarini o'z ichiga olgan bir korollada bir nechta pistillar to'planadi; boshqalarda birlashtirilgan pistillar bo'lishi mumkin, ba'zida hamma uchun bitta uslub, ba'zan bir nechta.
Gullaydigan o'simliklarning ko'pchiligi biseksualdir, lekin ularning ba'zilari rivojlanishning boshqa yo'lini tanlagan. Deyarli barcha turlar (hamma shamol bilan changlanadi) bir o'simlikda erkak va urg'ochi gullarga ega bo'lsa, hasharotlar bilan changlanadigan go'zalda alohida erkak va urg'ochi o'simliklarda bir jinsli gullar mavjud.
Agar lola faqat bitta gulni tashlab qo'ysa, unda, masalan, vodiy nilufar gullari bir poyada to'planib, hasharotlarni tashqi ko'rinishi va nozik hidi bilan o'ziga jalb qiladi. Ba'zi ko'zga tashlanmaydigan gulli o'simliklar gullarni yorqin rangli barglar bilan o'rab, changlatuvchilarni jalb qiladi. Poinsettia (Euphorbia pulcherti) ning olovli qizil "barglari" aslida o'zgartirilgan barglar yoki braktlardir. Hech kim, hasharotlardan tashqari, odatda haqiqiy gullarni sezmaydi.

Xulosa

Ushbu ishni bajarib, changlatish angiospermlarni ko'paytirishning asosiy usuli ekanligini aniqladik, changlatishning 2 turi mavjud: avtogamiya (o'z-o'zini changlatish) va o'zaro changlanish.
Ishda gulli oʻsimliklarning shamol, suv, qush, hasharot va koʻrshapalak changlanishi kabi oʻzaro changlanishga morfologik moslashuvi koʻrib chiqilgan va oʻrganilgan.
Bu ishda maqsadga erishildi va barcha vazifalar ochib berildi.
changlanish angiosperm o'simlik morfologik

Adabiyotlar ro'yxati

1. Andreeva I.I., Rodman L.S. Botanika. Oliy maktablar uchun darslik. - M., KolosS, 2002, 488 b.

2. Bavtuto G.A., Eremin V.M. Botanika: o'simliklar morfologiyasi va anatomiyasi. - Minsk, 1997 yil, 375 p.
. Vasilev A.E., Voronin N.S., Elenevskiy A.G., Serebryakova M.I. Botanika. O'simliklar morfologiyasi va anatomiyasi. - M. Ta'lim, 1988, 528 b.
. Voronova O.G., Melnikova M.F. Botanika. O'simliklar morfologiyasi va anatomiyasi - Tyumen davlat universiteti, 2006, 228 p.
. Elenevskiy A.G., Solovyov M.P., Tixomirov V.N. - M., Akademiya, 2006. - 320 b.
. Korchagina V.A. Biologiya - O'simliklar, bakteriyalar, zamburug'lar, likenlar. - M., 1993. - 257 b.
. Kursanov L.I., Komarnitskiy N.A., Meyer K.I. Botanika: ikki jildda. 1-jild. O‘simliklar anatomiyasi va morfologiyasi; “Uchpedgiz” nashriyoti, 1950, 495 b.
. Lotova L.I. Botanika. Yuqori o'simliklarning morfologiyasi va anatomiyasi, 2010 yil
. B.M. Mirkin, L.G. Naumova, A.A. Muldashev. Oliy o'simliklar - M .: Logos, 2001. - 264 p.
. Timonin A.K. botanika. yuqori o'simliklar. To'rt jildda. 3-jild. - M. 2006, 352 b.
. Tutayuk V.X. - O'simliklar anatomiyasi va morfologiyasi - M., 1980, 318 b.
. Polozhiy A.V., Oliy o'simliklar. Anatomiya, morfologiya, sistematika - Tomsk, TDU, 2004, 188 b.
. Ponomarev A.N., Demyanova E.I., Grushvitskiy I.V. Changlanish. O'simlik hayoti. - M. ta'lim, 1980, 430 b.
. Xrjanovskiy V.G., Ponomarenko S.F. Botanika. - M., Agropromizdat, 1988, 348 b.
. Yakovlev G.P. Botanica - SpecLit SPHFA, 2001, 647 p.