Давранов қ. ҚИшлоқ ХЎжалик

Эндосимбионтлар тараққиётини бошқариш 
Симбиознинг структуравий (тузилмавий) асоси шерикларнинг 
бошқарувчилик ўзаро алоқалари билан боғлиқ бўлиб, уларнинг натижаси 
симбиотик тузилмаларнинг тараққиёти мувозанати, шунга мос равишда 
ризобийлар сони ва кўпайиш тезлигининг ортиши билан изоҳланади. Бундай 
регуляция жуда муҳим бўлиб, бактерияларнинг потенциал бўлиниш тезлиги 
ўсимликларга нисбатан анча юқоридир. Эндосимбионт микроорганизмларнинг 
назорат қилинмайдиган кўпайиши хўжайин орган учун кўп ҳолларда 
зарарлидир, унинг симбионтлар кўпайишини қатъий назорат қилиш хусусияти 
мутуалитик симбиознинг паразитизмдан фарқ қилишда муҳим асос бўлиб 
ҳисобланади. 
Симбионтларни хўжайин организмининг ҳимоя тизимлари билан 
ўзаро муносабати 
Симбиознинг 
шаклланишида 
дуккакли 
ўсимликларга 
патоген 
микроорганизмлар кириши натижасида содир бўладиган сингари бир қатор 
ҳимоявий жараёнларни кучайиши кузатилади. Бу флавоноидлар, феноллар, 
хитиназалар, каллозалар, пероксидазалар ва бошқа биологик фаол моддалар
синтезининг тезлашишидир. 
Бироқ тугунакларда бу реакциялар патогенлар билан зарарланиш сингари 
кучли 
эмас, 
шунинг 
учун 
ҳам 
бу 
реакцияларнинг 
натижаси 
микроорганизмларнинг фаоллигини бутунлай тўхтатишда эмас, балки уларни 
метаболитик фаолликларини ҳамда кўпайиш жараёнларининг бошқарилувида 
кузатилади. Бу симбиотик тизимни ривожланиш жараёнида бактериялар билан 
ўсимликларнинг ҳимоя тизимлари орасида нозик ўзаро мувофиқлашган 
таъсири борлиги билан боғлиқдир. 
Ўзаро муносабатларнинг мувозанатлашуви ризобийлардаги бир қатор 
генларнинг хўжайин ўсимлик ҳимоя тизими билан муносабатлари орқали 
ифодаланади. Мазкур генлардаги мутациялар симбиоз тараққиётини тўсиб 
қўяди, натижада одатдаги тугунаклар ўрнига «псевдо - ёлғон тугунаклар» ҳосил 
бўлади, улар бактерия ҳужайралари ва инфекция ипларини сақламасдан, 

---

78
шаклланмаган тўқималар билан тўлган бўлади (бундай мутантларнинг 
фенотипи Nod

Inf

белгилар билан белгиланади).
Хўжайин организм билан «муносабатни аниқлаш» га жавобгар бактерия 
генлари орасида энг яхши ўрганилганлари ҳужайра сатҳидаги турли 
компонентлар – экзополисахаридлар ва циклик глюканлар синтезини 
кодлайдиган генлар ҳисобланади. Мазкур генлар бўйича мутантлар дастлаб 
колонияларни морфологиясиси ўзгаришлари, ҳамда, флуоресцияловчи бўёқ-
калькофлуорни адсорбция қилиш хусусиятига эга бўлмаслиги бўйича танлаб 
олинган эди. 
Ризобийларнинг анча чуқур ўрганилган, ўсимлик ҳимоя тизималари билан 
ўзаро 
муносабатига 
жавобгар 
молекуляр 
бу - ҳужайра 
сиртқи 
компонентларидан бири - кислотали экзополисахарид ёки аукциноглюкан 
(ЭПС-1) ҳисобланади. Беда ўсимлиги ризобийлари (Rhizobium meliloti) да 
унинг синтези 20 дан ортиқ ехо-генлар билан назорат қилиб турилади. Бу exo-
генларнинг катта қисми мазкур бактерияларда мавжуд бўлган 2 та 
мегаплазмидаларнинг бирида кластер бўлиб жойлашади. Бир қатор ехо-
генларни бирламчи структураси ва уларни экспрессия механизми аниқланган 
бўлиб, бу ЭПС-1 синтезининг бир қадар тўлиқ чизмасини яратиш имконини 
беради. У ўз ичига:
 олд авлоднинг шаклланиши,
 улардан мономерлар (саккиз моносахарид қолдиқларидан ташкил 
топган) синтези, 
 уларнинг модификацияси (сукцинил, пирувил ва ацетил гуруҳларнинг 
бирикиши),
 полимеризация ва периплазмага кўчиб ўтиш каби жараёнларни ўз ичига 
олади.