Давранов қ. ҚИшлоқ ХЎжалик

14-расм. Нўхатнинг азот ўзлаштирувчи тугунагининг тузилиши ва ривожланиши 
а) эндосимбиотик компартментлар тизимининг асосий ривожланиш босқичлари; 
б) тугунакнинг гистологик тузилиши (недетерминированнўй тип) 
Мазкур дуккаклиларнинг зарарланиши илдиз тукчалари орқали бориб, 
илдиз тукчалари буралиб «соябон ушлагичи» шаклини олади (hас босқичи, 
инглиз тилида hair curling). Тукчаларнинг кескин буралиши билан бирга илдиз 
тукчаси ҳужайра қобиғининг гидролизи ва плазмолемманинг чуқур 
инвагинацияси содир бўлади, бу жараёнда ўсимлик ҳужайрасининг мембрана 
структуралари (Гольжи аппарати, эндоплазматик тўр) иштирок этади.
Шундай қилиб бактерияларнинг илдиз тукчаларни нофаол равишда 
эгаллаши ва тез орада микросимбионтни тўлиқ қамраб олиши кузатилади. 
Натижада бактерия ҳужайралари атрофида ўзига хос туннел – инфекция ипи 
(ИИ) ҳосил бўлиб, унинг деворлари ўсимлик ҳужайралари девори билан 
ўхшаш, ички бўшлиғи эса матрикс билан тўлган бўлиб, унинг ҳосил бўлишида 
иккала шерик ҳам иштирок этади (Inf босқичи, инглиз тилидан Infection thread 
formation). 
ИИ тараққиёти билан бир вақтда тугунак меристемаси ҳосил бўлишига 
замин тайёрлана боради, у митоз жараёнлари реактивацияси, Nod-омил орқали 
индуцирланувчи 
кортекс 
ҳужайраларининг 
дедифференциацияси 
ва 
пролиферациацияси (Ced босқичи, инглиз тилидан Cortical cell division) билан 
боғлиқ бўлади. Ҳосил бўлган тугунак примордийларида гистогенез жараёнлари 
бошланади (Ntd, инглиз тилидан Nodule tissue differentation), унинг натижасида 
тугунакларнинг қопловчи, ўтказувчи ва азот тўпловчи тўқималари шаклланади. 
ИИ инокуляциядан 2-3 сутка ўтгач, илдиз тукчалари асосигача етиб боради ва 
кортексга ўтиб, ўсиб келаётган тугунак ичига кириб олади ва шу ерда 
ривожланиб, шохланади. 

---

73
Эндосимбиоз тараққиётидаги асосий босқич бактерияларнинг ИИ дан 
ўсимлик ҳужайрасига ўтиши ҳисобланади, у эндоцитоз йўли билан амалга 
ошади (Bar босқичи, инглиз тилидан Bacterial release). ИИ нинг ўсимлик 
ҳужайрасига ботиб кириш жойида вақтинчалик тузилмалар – инфекцион 
томчилар шаклланиб, улардан бактерия сақловчи мембрана пуфакчалари 
ажралиб чиқади. Шундай қилиб бактериялар ҳеч қачон ўсимлик 
цитоплазмасида эркин жойлашмасдан, Гольжи аппарати ва эндоплазматик тўр 
иштирокида ҳосил бўлган «перибактероид» мембраналар ичида жойлашади, 
лекин улар алоҳида бактериал оқсилларни ҳам сақлайдилар. ПБМ билан 
қопланган бактерия ҳужайраси (ҳужайралар тўплами) симбиознинг 
субҳужайравий бирлиги – симбиосома ҳисобланади. 
ИИ дан ажралиб чиққач, ризобийлар ўзларининг ўлчамларини ва 
таёқчасимон шаклини маълум вақтга қадар сақлаб қоладилар, шундан сўнг 
алоҳида шакл – бактероид шаклида (Bad босқичи, инглиз тилидан Bacteroid 
differentiation) ихтисослашадилар. Бактероидлар эркин яшовчи бактерияларга 
нисбатан анча йирик (3-5 баробар) бўлиб, уларнинг шакли себаргада шарсимон 
ва ноксимондан тортиб, нўхатда Y ва Х симонгача бўлади. 
Шуни ҳам қайд этиш лозимки, бактерияларнинг ихтисослашуви уларнинг 
автоном ўсиши учун зарур бўлган кўплаб генларнинг репрессияси билан 
боғлиқ. Кўплаб муаллифларнинг фикрича, бу репрессия шунчалик чуқур давом 
этадики, бактероидлар шаклланган эркин яшайдиган тугунакларга айлана 
олмай қоладилар, тугунаклар нобуд бўлгач, улар ҳам нобуд бўладилар. 
Бактероидларда N
2
ни NH

га қайтарилишини катализловчи нитрогеназа, 
шунингдек нитрогеназа реакцияси учун хизмат қиладиган бошқа ферментлар 
синтези фаоллашади ва шундан сўнг атмосфера азоти ўзлаштирилиши 
жараёнлари (Nif, инглиз тилидан Nitrogen fixation) бошланади. Шундай қилиб, 
бактероидларни хўжайин ўсимликни боғланган азот билан таъминлаб 
берадиган ўсимликларнинг вақтинчалик органеллалари сифатида қараш 
мумкин. 
Симбиосомаларнинг шаклланиши билан параллел бир вақтда ўсимлик 
ҳужайралари ихтисослашуви ҳам рўй беради. У ички ПБМ шаклланиши ва 
биосинтетик жараёнларда иштирок этадиган ички мембрана тузилмалари сони 
ортиши билан ифодаланади. Инфицирланган (зарарланган) ҳужайралар учун 
хроматиннинг транскрипцион фаоллашуви билан боғлиқ полиплоидизацияси ва 
деконденсацияси хосдир. Биокимёвий жиҳатдан уларнинг ихтисослашуви de 
novo бир қатор оқсилларнинг синтези сифатида акс этади. 
Кўрсатиб ўтилган жараён «нодетерминацияланган» типга мансуб мураккаб 
тузилган тугунакнинг шаклланиши билан тугалланади.
Унинг асосий тузилмалари: 
а) молекуляр азотни ўзлаштирилиши кечадиган бактериялар билан 
зарарланган тўқима; 
б) ўсимлик фотосинтатлари келиб тушадиган ва азотфиксация 
махсулотлари чиқиб кетадиган ўтказувчи толалар;
в) тугунакнинг ўсиши амалга ошадиган апикал меристема кабилар 
ҳисобланади.

---

74
Апикал меристема азотфиксация қилувчи тўқималарнинг доимий 
янгиланиб туришини таъминлайдики, унинг натижасида симбиознинг турли 
босқичларига мувофиқ зоналарга тугунакларнинг марказий қисмларини 
ихтисослашуви кузатилади.
Тугунаклар морфогенезининг асосий натижаси симбиотик шериклар 
(компартментлар) нинг уйғунлашган тизимининг шаклланиши ҳисобланади, бу 
эса бактерияларнинг ҳужайралараро (инфекция иплари) шаклдан ҳужайра ичи 
(симбиосомалар) шаклига ўтишини таъминлайди.