Давранов қ. ҚИшлоқ ХЎжалик

Азотфиксациянинг энергетик таъминоти 
Симбиотик азотфиксациянинг асосий энергия манбаи ўсимликнинг ер усти 
қисмларида амалга ошириладиган фотосинтез жараёнидир.
Фотосинтатлар тугунакларда сахароза шаклида транспорт қилинади. 
Шундан сўнг ўсимлик сахароза катаболизмини анаэроб босқичи (гликолиз) ни 
амалга оширади, бу жараён натижасида нисбатан кўп бўлмаган миқдорда 
энергия ажралиб чиқади. Микросимбионтнинг улушига катоболизмнинг 
анчагина энергетик самарадор қисми – уч карбон кислоталар цикли (УКЦ) ни 
амалга ошириш тўғри келади.
Бактероидларга хўжайин – ўсимликдан тушадиган асосий углеводлар С
4
дикарбон кислоталари (асосан сукцинат ва малат) ҳисобланадики, улар УКЦ да 
бевосита иштирок этадилар. Шунинг учун бактероидларнинг нитрогеназа 
тизими 
интенсив 
фаолияти 
бактероидларга 
дикарбон 
кислоталарни 
ташилишини таъминлайдиган генлар билан маълум даражада боғлиқдир.
Бу жараёнда учта ген dct А (мембранавий сукцинат пермеазани 
кодлайдиган), dct B ва dct D (dctА транскрипциясини белгилайдиган, икки 
компонентли регулятор тизимни кодлайдиган) генлари асосий ўрин эгаллайди. 
Dct B оқсили сенсор ҳисобланиб, у бактероидлар мембранасига жойлашиб олиб 
дикарбон кислоталар мавжудлигига сезгирдир. Dct D гени эса Dct А гени 
промотори билан муносабатга киришиб, унга РНК-полимеразанинг 
ўрнашишини осонлаштиради. Шуни таъкидлаш лозимки, дикарбон кислоталар 
транспорти тизими симбиотик азотфиксациянинг интенсивлиги миқдорини 
белгилайдиган «нозик нуқта»лардан биридир.
Бу ҳақда азотфиксациянинг фаоллиги ва симбиознинг самарадорлигини 
ризобийларга dct-генларини қўшимча нусхаларини киритиш орқали сезиларли 
даражада ошириш мумкинлиги далолат беради. 
Тугунакларнинг 
энергетикаси 
хўжайин-ўсимлик 
томонидан 
С-
метаболизмининг тугунакка хос фермент изоформалари синтези туфайли 
таъминланади (4.5-расм). 
Улар орасида сахарозани уридиндифосфат иштирокида гидролизлайдиган 
сахаросинтетаза (SS) марказий ўринлардан бирини эгаллайди. Соя 
тугунакларида SS сахаросинтетаза оқсиллари умумий миқдорнинг 3-4%ини 
ташкил этади. Гидролиз натижасида ҳосил бўлган гексоза (глюкоза ва 
фруктоза) катаболизм одатдаги йўли – гликолизга учрайди. Бунга альтернатив 

---

83
бўлган пентозофосфатли цикл туганакларда иккиламчи даражада аҳамиятли 
бўлса ажаб эмас. 
Тугунакларда азотфиксация миқдорини белгилайдиган асосий омиллардан 
бири 
тугунаклардаги 
углерод 
миқдори 
бўлганлиги 
учун 
фосфенолпируваткарбоксилазани (РЕРС) катализлайдиган СО
2
нинг 
нофотосинтетик (қоронғудаги) ўзлаштирилиши муҳим аҳамият касб этади: