Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Грибные болезни земляники вызывают значительные потери урожая. Это особенно заметно сказывается в хозяйствах, где борьбе с ними не уделяется должного внимания. Потери только от серой гнили в отдельные годы могут достигать 70 % (Мещерякова, 1968). Поэтому знание биологи­ческих особенностей возбудителей заболеваний, их распространенности, вредоносности, устойчивости районированных и перспективных для возделывания сортов совершенно необходимы для обоснования мероприятий по борьбе с ними. Наиболее распространенными грибными болезнями земляники являются белая, бурая и коричневая пятнистости, мучнистая роса, серая гниль и вилт.

1.1. БЕЛАЯ ПЯТНИСТОСТЬ ЗЕМЛЯНИКИ

Возбудитель белой пятнистости в конидиальной стадии относится к классу Deuteromycetes, порядку Hyphomycetales, роду Ramularia, виду R.Tulashei. Sace. Совершенная стадия его Mycosphaerella, fragariev Sace, относится к классу Ascomycetes, подклассу Loculoascomycetidal, семейству Mycosphaerellactal.

Заболевание распространено повсеместно в зонах возделывания земляники. В частности, у нас в стране земляника довольно сильно пора­жается белой пятнистостью в Астраханской (Шембель, 1926), Московской областях (Натальина, 1935, 1963), Краснодарском крае (Говорова,1965, 1968; Лазарева, 1972), в Прибалтике (Дукс, 1969), Ташкентской области (Колесник, 1969), Геладзе, 1971), Белоруссии (Дорожкин, Гришанович, 1972), Казахстане (Куликова, 1968). За рубежом - в Финляндии (Гарiо. 1972), США (Nemes,1872; Hovard. 1972), Франции (Fournier, 1982) и т.д.
Вредоносность белой пятнистости заключается в резком снижении ассимилирующей поверхности листьев с самого начала вегетации. Недобор урожая в зависимости от развития заболевания, условий выращивания и сорта сильно колеблется и достигает 15-29,8 % (Колесник, 1969; Скори­кова, 1981). Белая пятнистость нарушает жизненные процессы развития растений. При сильном систематическом поражении, вызывающем преждевременное усыхание листьев, растения отстают в росте и угнетаются. На таких участках ягоды мелкие, что снижает урожай в условиях Ка­захстана на 7,6 ц/га или на 24 % (Куликова, 1977). Сильная эпифитотия белой пятнистости в совхозе “Лабинский” Краснодарского края привела к резкому ухудшению качества урожая, что не позволило полу­чить стандартной продукции (Говорова, 1968).
Диагностика заболевания. R.tulashei - поражает листья, черешки, цветоносы, усы, ягоды. На листьях образуются вначале красновато-коричнввые пятна. При увеличении их размера в центре появляется светлая зона отмершей ткани, на которой формируется спороношение. Пятна могут выкрашиваться и листья становятся дырчатыми. На черешках листьев, цветоносах и плетях усов - удлиненные красновато-корич­невые пятна, часто со светлой серединой. На семенах - черные точки, сами семянки приподнимаются над тканью ягоды, ягоды становятся бо­лее рыхлыми, изменяются их вкусовые качества (Натальина,1935; Demare, Vilcox; 1938; Demare,1941; Котова, 1958; Placidas, 1964 и др.; Говорова, 1966).
Биологические особенности. Гриб имеет конидиальную, склероциальную и сумчатую стадию. Конидиеносцы большей частью выходят из устьиц, на них развиваются бесцветные, цилиндрические одноклеточные или 2-3-клеточные конидии. В течение лета конидиальная стадия играет основную роль в развитии болезни,
Склероции и псевдотеции (сумчатая стадия) нормируются преимущественно на сухих листьях, располагаясь на них беспорядочно, не будучи приуроченными к пятну прошлогоднего поражения. Склероции гри­ба впервые описаны братьями Тюлан, а обнаружены в СССР Натальиной в 1937 году.
Весной массовое образование конидий предшествует созреванию аскоспор. Считается, что сумчатая стадия утрачивает свое значение в цикле развития гриба. Слабое ее образование или отсутствие отме­чено Ваниным (ЦЧ0,1935), Натальиной (Московская область, 1935), Тетеревниковой-Бабаян (Армения, 1943), Полетаевой (Юго-Восток, 1948), Котовой (Ленинградская область, 1958 г.).
Цикл развития болезни. В середине мая на пораженных листьях появляются новые пятна красновато-коричневого оттенка. На пятнах через неделю начинается конидиальное спороношение гриба в виде беловато-буроватого налета. Конидии бесцветные длиной до 30 мк. В дождливую погоду они могут распространяться ветром или дождем и осуществляют повторные инфекции. В конце вегетации можно наблю­дать образование склероциев. Псевдотеции черные, сумки булавовид­ные 50-70 х 7-3 мк.
Склероции темно-бурые или черные размером от 50 до 200 мк обычно расположены кольцом по краю пятен на верхней и нижней по­верхности листьев. Большинство склероциев не изменяется до весны. Ранней весной (в начале или середине апреля) склероции покрывают­ся нежным пушком мицелия и конидий. Последние попадают на листья и заражают их.
В годы с теплыми зимами и обильным снеговым покровом обра­зуются и псевдотеции. В обычные годы они обнаруживаются в единич­ных случаях. Аскоспоры бесцветные, размером 12 х 16 мк, яйцевидо-удлиненные. Аскоспоры весной заражают листья земляники и дают на­чало развитию конидиальной стадии гриба. (Натальина, 1935; Гoвopoва, 1966; Колесник, 1971).
Установлено, что развитие конидиального спороношения весной на склероциях опережает созревание и выход аскоспор из сумок. О весеннем возобновлении белой пятнистости после перезимовки гриба имеются разные данные. Ячевский (1907), Шембель (1926) и другие указывают, что гриб перезимовывает в сумчатой стадии. Котова (1958) в условиях Ленинградской области, а также Гришанович (1971) в БССР сумчатой стадии не обнаружили.
Натальина (1935), Ванин (1935) и Говорова (1966) отмечают, что гриб перезимовывает и в конидиальной, и в сумчатой стадии. Натальина (1963) и Гришанович (1971) считают, что сумчатая стадия утрачивает свое значение в цикло развития гриба Peries (1941, 1948) выяснил, что и в условиях США возбудитель белой пят­нистости земляники зимует преимущественно в виде склероциев. Пос­ледние появляются в конце октября. Первичное заражение весной происходит за счет конидиального спороношения и лишь частично за счет аскоспор.
Весеннее возобновление заболевания происходит при среднесу­точной температуре 5°С и выше (Котова, 1958; Говорова, 1966). Для развития гриба благоприятными считаются дождливые дни с температурой воздуха 15-25°. Массовое развитие заболевания происхо­дит во второй половине июля.
Пятна белой пятнистости обнаруживаются вначале на старых листьях, а позднее переходят и на молодые. Инкубационный период колеблется от 10 до 15 дней (Натальина, 1963). Образование кониди­ального спороношения на новых пятнах в Московской области наблю­дается через 7-10 дней (Натальина, 1963). Пятна спорулируют в то­чение 14-20 дней, после чего становятся стерильными и, несмотря на благоприятные условия, спороношения не дают. При искусственном заражении время между появлением пятен и спороношением сокращает­ся до 2-4 дней (Говорова, 1966). По данным Говоровой (1966) при поражении ягод инфекцпя проникает через рыльца пестиков, затем мицелий разрастается в завязи, вызывая почернение семян.
Гриб может развиваться в большом интервале температуры - от 3 до 31 °C. Интенсивный рост наблюдается при 20-23°С (Колесник, 1966; Геладзе, 1970). Основным источником инфекции являются пере­зимовавшие листья, а также конский щавель (Колесник, 1969). По данным Натальиной (1963) конидии R.tulashei легко прорастают без капельножидкой влаги, интенсивность развития болезни зависит от количества осадков, числа дождливых дней и температуры, близ­кой к оптимальной для развития гриба (Колесник, 1969; Геладзе, 1970). Говорова (1965) отмечает, что в засушливые годы в Крымске ближе к августу болезнь практически исчезает почти на всех сортообразцах, только в начале сентября наблюдается слабое возобновление заболевания на некоторых из них. Аналогичные дан­ные приводит Колесник (1969). Большое количество осадков в осен­не-весенний период (84 мм) способствовало значительному накоплению инфекции с осени, раннему и эпифитотическому развитию болез­ни весной.
В условиях Ташкентской области при высокой температуре (29,1°С) и пониженной влажности воздуха (31%) образование кони­дий гриба не наблюдается (Колесник, 1969). Обильное образование конидий происходит в загущенных посадках земляники, где создает­ся благоприятный микроклимат для развития гриба (Натальина, 1935). Ближе к зиме появляются конидии среднего размера, которые приспособлены к перезимовке (Колесник, 1969). По данным Геладзе (1971) прорастание конидий прекращается при влажности ниже 80 максимальное прорастание их наблюдается при относительной влажности воздуха 100 %. Колесник же (1969) утверждает, что стопро­центное прорастание конидий наблюдается при 18°С и относительной влажности 80 %. Натальина (1963) сообщает, что для прорастания конидий капельножидкая влага не имеет значения, но поражаемость земляники белой пятнистостью коррелирует с количеством дождли­вых дней в период вегетации.
Образование конидий гриба и их прорастание на свету проис­ходит значительно быстрее, чем в тени (Дорожкин, Гришанович, 1972).
Динамика белой пятнистости, По данным Натальиной (1969) и Геладзе (1971) нарастание заболевания в период вегетации находится в прямой корреляции с числом дождливых дней и коли­чеством выпавших осадков. Особенно сильное распространение за­болевания отмечается в периоды частого выпадания дождей.
В Краснодарском крае (Говорова, 1968) наблюдается два пика в распространении заболевания в период вегетации.
В условиях Ташкентской области незначительное количество осадков в осенне-весенний период тормозило развитие болезни вес­ной. Белая пятнистость прогрессировала только после поливов. Дожд­ливая осень способствовала усилен по заболевания в 4,5 раза. Боль­ше конидий освобождалось весной - 63,6 % от общего их количест­ва (Колесник, 1969).
С возрастом плантаций увеличивается их поражаемость. По мне­нию Куликовой (1977) в большинстве случаев к осени заболевание усиливается, сосредоточиваясь на нижних листьях.
Поражаемоеть сортов. Выведение и внедрение в производство устойчивых сортов - самая радикальная мера борьбы с болезнями земляники.
Анализ литературы показывает, что только небольшая часть сортов слабо поражается белой пятнистостью. Из 200 сортов, изу­ченных Лазаревой (1972), отличались слабой поражаемостью белой пятнистостью только 17. По данным Куликовой (1974, 1977) в условиях Дальнего Востока устойчивыми были сорта: Новинка, При­вет, Рощинская и Внучка. Об устойчивости этих сортов в условиях Новосибирска сообщают Шпилева (1971), а в Ленинграде - Лазарева (1972).
В условиях Прибалтики устойчивыми оказались сорта: Зенга Зенгана, Зонтлунг, Сюрприз (Дукс, 1971). Такие же данные приво­дит для условий ЦЧО Зубов (1983) и доя Краснодарского края - Го­ворова (1983). По данным Кольцовой (1981) в условиях Поволжья сорт Талисман не поражается белой пятнистостью, сорт Жемчужница поражается слабо.
На дальнем Востоке (Куликова, 1974) сильно поражаются сорта: Кубенская, Комсомолка, Мысовка, Коралловая, Ташкентская и Урожайная.
В условиях Краснодарского края (Говорова, 1966) - Южан­ка, Адагумская. В Киргизии - Поздняя из Загорья, Поздняя Леоподсгальская, Светлана (Сопиева, 1969), в Московской области – Рощинская, Коралка, Луиза (Натальина, 1963).