Fermentlar kinetikasining o’rganilishi. Mixaelis tenglamasi

Reja:

1. Fermentlar kinetikasining o’rganilishi.

2.Mixaelis tenglamasi.

3.Ekologiyada matematik modellashtirishning mohiyati.

Fermentlar kinetikasi ning o'rganilishi kimyoviy reaktsiyalar bu katalizlangan tomonidan fermentlar.Fermentlar kinetikasida reaktsiya tezligi o'lchanadi va reaksiya sharoitining o'zgarishi ta'sirlari tekshiriladi. Fermentlarni o'rganish kinetika shu tarzda ushbu fermentning katalitik mexanizmini, uning rolini ochib berishi mumkin metabolizm, uning faoliyati qanday boshqariladi va qanday qilib dori yoki agonist qudrat taqiqlash ferment.
Odatda fermentlar oqsil molekulalar boshqa molekulalarni boshqaradigan fermentlar substratlar. Ushbu maqsadli molekulalar ferment bilan bog'lanadi faol sayt va o'zgartirildi mahsulotlar deb nomlanuvchi bir qator qadamlar orqali fermentativ mexanizm
Ushbu mexanizmlarni bitta substratli va ko'p qatlamli mexanizmlarga bo'lish mumkin. Faqat bitta substratni bog'laydigan fermentlar bo'yicha kinetik tadqiqotlar triosefosfat izomerazasi, ni o'lchashni maqsad qiling qarindoshlik bu bilan ferment bu substratni va aylanish tezligini bog'laydi. Fermentlarning ba'zi boshqa misollari fosfofruktokinaza va geksokinaza bo'lib, ularning ikkalasi ham uyali nafas olish (glikoliz) uchun muhimdir.
Fermentlar bir nechta substratlarni bog'laganda, masalan dihidrofolat reduktaza (o'ngda ko'rsatilgan), ferment kinetikasi, shuningdek, ushbu substratlarning bog'lanish ketma-ketligini va mahsulotlar chiqarilishining ketma-ketligini ko'rsatishi mumkin. Bitta substratni bog'laydigan va bir nechta mahsulotni chiqaradigan fermentlarning misoli proteazlar, bitta oqsil substratini ikkita polipeptid mahsulotiga ajratadi. Boshqalar ikkita substratni birlashtiradilar, masalan DNK polimeraza bog'lash a nukleotid ga DNK. Ushbu mexanizmlar ko'pincha murakkab bir qator bosqichlar bo'lishiga qaramay, odatda bitta mavjud stavkani belgilovchi qadam bu umumiy kinetikani belgilaydi. Bu stavkani belgilovchi qadam kimyoviy reaktsiya yoki a bo'lishi mumkin konformatsion ferment yoki substratlarning o'zgarishi, masalan, fermentdan mahsulot (lar) ning chiqarilishida ishtirok etadiganlar.
Haqida ma'lumot ferment tuzilishi kinetik ma'lumotlarni sharhlashda yordam beradi. Masalan, struktura kataliz paytida substratlar va mahsulotlarning qanday bog'lanishini taklif qilishi mumkin; reaktsiya paytida qanday o'zgarishlar yuz beradi; va hatto alohida rol aminokislota mexanizmdagi qoldiqlar. Ba'zi fermentlar mexanizm davomida shaklini sezilarli darajada o'zgartiradi; bunday holatlarda fermentlar reaktsiyasiga kirmaydigan bog'langan substrat analoglari bilan va ularsiz fermentlar tuzilishini aniqlash foydalidir.
Hamma biologik katalizatorlar oqsil fermentlari emas: RNK kabi asosli katalizatorlar ribozimlar va ribosomalar kabi ko'plab uyali funktsiyalar uchun juda muhimdir RNK qo'shilishi va tarjima. Ribozimlarning fermentlardan asosiy farqi shundaki, RNK katalizatorlari nukleotidlardan, fermentlar esa aminokislotalardan iborat. Ribozimlar ham cheklangan reaksiyalar to'plamini amalga oshiradi, garchi ular reaktsiya mexanizmlari va kinetikani bir xil usullar bilan tahlil qilish va tasniflash mumkin.
Ferment bilan katalizlangan reaksiya aynan bir xil reaktivlardan foydalanadi va katalizlanmagan reaksiya bilan bir xil mahsulotlarni hosil qiladi. Boshqalar singari katalizatorlar, fermentlar holatini o'zgartirmaydi muvozanat substratlar va mahsulotlar o'rtasida.[2] Ammo katalizlanmagan kimyoviy reaktsiyalardan farqli o'laroq, ferment-katalizlangan reaktsiyalarda to'yinganlik kinetikasi namoyon bo'ladi. Berilgan ferment konsentratsiyasi va nisbatan past substrat konsentratsiyasi uchun reaktsiya tezligi substrat konsentratsiyasi bilan chiziqli ravishda oshadi; ferment molekulalari reaktsiyani katalizatsiyalash uchun asosan erkindir va substrat kontsentratsiyasining ortishi ferment va substrat molekulalarining bir-biri bilan to'qnashuvi tezligini anglatadi. Biroq, substratning nisbatan yuqori konsentratsiyasida reaktsiya tezligi asimptotik tarzda nazariy maksimal darajaga yaqinlashadi; ferment faol joylari deyarli barchasini to'yinganlikka olib keladigan substratlar egallaydi va reaktsiya tezligi fermentning ichki aylanish tezligi bilan belgilanadi.[3] Ushbu ikki cheklovchi holat o'rtasida substrat kontsentratsiyasi bilan belgilanadi KM. Shunday qilib, KM reaksiya tezligi maksimal tezlikning yarmiga teng bo'lgan substrat kontsentratsiyasi.
Fermentning ikkita eng muhim kinetik xususiyati fermentning ma'lum bir substrat bilan qanchalik oson to'yinganligi va unga erishish mumkin bo'lgan maksimal darajadir. Ushbu xususiyatlarni bilish ferment hujayrada nima qilishi mumkinligini anglatadi va ferment bu sharoitdagi o'zgarishlarga qanday ta'sir qilishini ko'rsatishi mumkin.

 Mixaelis K_m tenglamasi substrat kontsentratsiyasiga teng bo`ladi, ya’ni K<sub>m</sub>= [S]. Bundan kelib chiqadiki, Mixaelis konstantasi kontsentratsiya miqdoriga ega. Reaktsiya tezligi maksimal tezlikning yarmiga teng bo`lganda K_m substrat kontsentrasiyasiga teng bo`ladi va litr molda ifodalanadi. k-1<2 da="" k<sub>m fermentativ reaktsiya tezligi konstantasini ifodalaydi. Km qancha yuqori bo`lsa, shu ferment bilan substratning katalitik o`zgarish tezligi shuncha past bo`ladi.
Substratning fermentga mos kelishi Ks-belgisi bilan ifodalanadigan substrat konstantasi bo`yicha belgilanadi. U ES kompleksning dissotsiyalanish konstantasi hisoblanadi. Substrat qancha mustahkam bog`langan bo`lsa, ES shunchalik sekinlik bilan E va S ga parchalanadi, demak, bunday substrat fermentning faol markaziga yuqori darajada va aksincha bo`lishi mumkin.
Reaktsiya tezligining substrat kontsentratsiyasiga bog`liqligi giperbola grafikli ko`rinishida bo`lib, Mixaelis egri chizig`i deyiladi. Egri chiziqning ko`rsatishicha, substrat kontsentratsiyasi oshishi bilan ferment molekulalarining hamma faol markazlari to`yinadi. Bu ferment-substrat kompleksi hosil bo`lishining maksimumiga mos keladi va bunday grafikda Vmax∙ Km – reaktsiyaning maksimal tezligi oson topiladi.
Organizm hujayrasidagi istalgan bir fermentning ishlash sharoitini baholash uchun unda haqiqatan mavjud bo`lgan substrat kontsentratsiyasini bilish kerak. Fiziologik sharoitda fermentlar deyarli hech qachon to`la ishlamaydi yoki substrat kontsentratsiyalari ular uchun to`yinish darajasidan ancha uzoq bo`ladi. Faqatgina gidrolazalar uchun zarur bo`lgan substrat – suv hujayrada to`yingan miqdorda bo`lishi mumki</sub>

Ekologiyada matematik modellashtirishning moxiyatini ochib berish, modellashtirishning kelajakda tadqiqotlar rejasini tuzishda kuchli omil sifatidagi ahamiyatini bayon qilish. Hozirgi vaqtda ekologiyada matematik modellashtirish uslublaridan keng foydalanilmoqda. Tabiat yaxlit bir tizim sifatida qaralib, uni o’rganishda tizimli uslubdan foydalaniladi. Bu uslubning metodologik asosi shundan iboratki, tabiatning barcha komponentlari fazo va vaqtda bir-birlari bilan o’zaro aloqada va rivojlanishda deb qaraladi. Tabiatni o’rganishdan asosiy maqsad uning haqiqiy aks ettiruvchi modellar tizimini yaratishdan iboratdir. Model olamdagi muayyan xodisani abstrakt tasvirlashdan iborat bo’lib, ushbu hodisani nisbatan oldindan aytib berish imkonini beradi. Odatda model so’z bilan yoki grafik tarzda ifodalanadi. Ammo biz uchun aniq miqdoriy malumotlar kerak bo’lsa, unda statik va qatiy matematik model bo’lishi lozim. Masalan: hasharotlar populyatsiyasidagi individlar sonini malum vaqtda o’zgarish imkonini beradigan matematik tasvirlash biologik nuqtai nazardan maqsadga muvofiq hisoblanadi. Agarda o’rganilayotgan populyatsiyamiz zararkunanda tur bo’lsa, unda model iktisodiy ahamiyatga ham ega bo’ladi. Model ko’rsatkichlarini EHMda ishlab chiqish unga bazi o’zgartirishlarni kiritish yoki avvalgilarni olib tashlash, yangilash kabi imkoniyatlar yaratadi. Matematik modellarni xisoblash mashinalari yordamida «sozlash», takomillashtirish, xakiqiy hodisaga yaqinlashtirish mumkin.

• 
  Ekologiyada matematik modellashtirishning moxiyatini ochib berish, modellashtirishning kelajakda tadqiqotlar rejasini tuzishda kuchli omil sifatidagi ahamiyatini bayon qilish. Hozirgi vaqtda ekologiyada matematik modellashtirish uslublaridan keng foydalanilmoqda. Tabiat yaxlit bir tizim sifatida qaralib, uni o’rganishda tizimli uslubdan foydalaniladi. Bu uslubning metodologik asosi shundan iboratki, tabiatning barcha komponentlari fazo va vaqtda bir-birlari bilan o’zaro aloqada va rivojlanishda deb qaraladi. Tabiatni o’rganishdan asosiy maqsad uning haqiqiy aks ettiruvchi modellar tizimini yaratishdan iboratdir. Model olamdagi muayyan xodisani abstrakt tasvirlashdan iborat bo’lib, ushbu hodisani nisbatan oldindan aytib berish imkonini beradi. Odatda model so’z bilan yoki grafik tarzda ifodalanadi. Ammo biz uchun aniq miqdoriy malumotlar kerak bo’lsa, unda statik va qatiy matematik model bo’lishi lozim. Masalan: hasharotlar populyatsiyasidagi individlar sonini malum vaqtda o’zgarish imkonini beradigan matematik tasvirlash biologik nuqtai nazardan maqsadga muvofiq hisoblanadi. Agarda o’rganilayotgan populyatsiyamiz zararkunanda tur bo’lsa, unda model iktisodiy ahamiyatga ham ega bo’ladi. Model ko’rsatkichlarini EHMda ishlab chiqish unga bazi o’zgartirishlarni kiritish yoki avvalgilarni olib tashlash, yangilash kabi imkoniyatlar yaratadi. Matematik modellarni xisoblash mashinalari yordamida «sozlash», takomillashtirish, xakiqiy hodisaga yaqinlashtirish mumkin.
  

Matematik modellar ekologiyada va tabiatni muhofaza qilish biologiyasi. Ekologiya doirasidagi matematika va amaliyot o'rtasidagi munosabatlarni o'rganish uchun asosan ikki turdagi modellar mavjud.[30] Birinchisi - tavsiflovchi modellar, masalan, bitta tur populyatsiyasining o'sishi va shunga o'xshash ko'p turli modellar Lotka-Volterra yirtqich-o'lja modellari yoki Nikolson-Bayli mezbon-parazitoid modeli. Ushbu modellar xulq-atvor faoliyatini mo'ljallangan maqsadni idealizatsiya qilish orqali tushuntiradi. Ikkinchi tur - bu o'zgaruvchanlarning hozirgi holatini va ayrim o'zgaruvchilarning o'zini qanday tutishini tavsiflovchi normativ modellar.
Zamonaviy ekologiyani aniqlash uchun ba'zi asosiy printsiplarni, ya'ni tizim va evolyutsiya tamoyillarini ko'rib chiqish kerak. Tizim o'zaro bog'liq bo'limlar yaxlit identifikatsiyani tashkil etadigan, ularning tarkibiy qismlaridan ajratilmagan yoki oldindan aytib bo'lmaydigan jarayonlarni tushunishni talab qiladi. Evolyutsiya o'zgarishlarni ishlab chiqarish vositasi sifatida "xilma-xillik avlodidan" kelib chiqadi. Atrof-muhit bilan o'zaro aloqada bo'lgan ba'zi bir mavjudotlar evolyutsiyani omon qolish orqali yaratadilar va bu ekologik tizimlarni shakllantiradigan o'zgarishlarni ishlab chiqarishdir. Ushbu evolyutsion jarayon ekologiya va biologiya uchun markaziy hisoblanadi.Ekologlar asosan uchta asosiy tashvishlarga duch kelishadi: tabiiylik, ilmiy realizm va ekologiyaning keng ko'lami.
Faylasuf Frederik Ferre tabiat uchun ikki xil asosiy ma'nolarni belgilaydi Borliq va qadriyat: Konstruktiv Postmodern metafizikaga (1996). Birinchi ta'rif tabiatni "inson manipulyatsiyasi artefaktlari" deb hisoblamaydi, va tabiat, shu ma'noda, sun'iy kelib chiqishi bo'lmaganlarni o'z ichiga oladi. Ikkinchi ta'rif, tabiatni g'ayritabiiy tushunchalarga xos bo'lmagan deb belgilaydi, bu holda inson manipulyatsiyasi asarlarini o'z ichiga oladi. Shu bilan birga, ma'no chalkashligi mavjud, chunki har ikkala konnotatsiya turli xil ekologlar tomonidan turli xil sharoitlarda qo'llanilishida bir-birining o'rnida ishlatiladi.
Holizm-reduksionizm munozarasi ontologik, uslubiy va epistemik masalalarni qamrab oladi. Umumiy savollar, ob'ektni tushunish vositalarini uning tarkibiy qismlarini tanqidiy tahlil qilish (reduktionizm) yoki uning tarkibiy qismlarini (kontekstualizatsiya) fenomenologik qiymatni saqlab qolish orqali tekshirishni o'z ichiga oladi. Holistlar ma'lum bir noyob xususiyatlar ekotizim kabi abiotik yoki biotik mavjudotga tegishli ekanligini va bu xususiyatlar uning alohida tarkibiy qismlariga qanday qilib tegishli emasligini ta'kidlaydilar. Faqatgina qismlarni tahlil qilish butun birlik haqida bilim olish uchun etarli emas. Boshqa spektrda, reduktsionistlar bu qismlar bir-biridan mustaqil, va tarkibiy qismlar haqidagi bilim kompozitsion mavjudlikni tushunishni ta'minlaydi. Biroq, ushbu yondashuv tanqidga uchradi, chunki mavjudot nafaqat agregatlar birligini, balki butun va uning qismlari o'rtasida sintezni bildiradi.

Ekologiyada murakkab biologik o'zaro ta'sirlar tushuntirishni talab qiladi, bu erda farazlarni tekshirish uchun modellardan foydalaniladi. Masalan, ayrim organizmlarni aniqlash va tushuntirishlar va aholining ko'pligi ekologiya va bioxilma-xillikning rolini tushunish uchun juda muhimdir. Tenglama qo'llanilishi bashoratga moyillikni yoki kelib chiqadigan ushbu savollarga javob taklif qilish modelini beradi. Matematik model, shuningdek, yanada kengroq va global miqyosdagi omillar to'g'risida kontekstual ma'lumotni taqdim etadi.
Ushbu modellarning maqsadi va me'yoriy modellar va ilmiy modellardagi farqlar shundan iboratki, ularning standartlaridagi farqlar turli xil qo'llanilmalarni o'z ichiga oladi.[32] Ushbu modellar qarorlarni qabul qilish natijalarini tasvirlashga yordam beradi, shuningdek, guruh qarorlarini hal qilishga yordam beradi. Masalan, matematik modellar guruhdagi odamlarning atrof-muhitga oid qarorlarini yaxlit birlashtiradi. Model har bir a'zoning qadriyatlarini va matritsada hurmatning og'irliklarini aks ettirishga yordam beradi. Keyin model yakuniy natijani beradi. Ish yuritish to'g'risidagi nizo yoki muayyan miqdorlarni qanday ifodalash kerak bo'lsa, model ishlatilmay qolgan deb hisoblanishi bilan cheklanishi mumkin. Bundan tashqari, modeldagi idealizatsiya soni ham keltirilgan.
Matematik modellashtirish jarayoni haqiqat va nazariya o'rtasidagi farqni, aniqrog'i, ushbu modellar namoyish etishga qaratilgan haqiqiy hodisalarga qarshi modellarni qo'llashni keltirib chiqaradi.Matematik modellarni ekologiyada qo'llashni tanqid qilganlar, tergov protseduralari va nazariy takliflarning nomutanosibligi tufayli uning ishlatilishini va ularning dolzarbligini shubha ostiga qo'yadilar. Vayner (1995) fikriga ko'ra, ekologiyada deterministik modellar samarasiz bo'lgan. The Lotka-Volterra modellar, Vaynerning ta'kidlashicha, sinovdan o'tadigan bashorat qilmagan. Ekologiya doirasidagi nazariy modellar prognozlarga asoslangan holda, ular rad etildi.
Maqsadi Lotka-Volterra modellar - yirtqich va yirtqichlarning o'zaro ta'sirini va ularning populyatsiya davrlarini kuzatish. Odatiy naqsh, yirtqich populyatsiya o'lja populyatsiyasining o'zgarishini kuzatib boradi.[21] Masalan, yirtqich populyatsiya ko'payishi bilan yirtqich ham ko'payib boradi va xuddi shu tarzda yirtqich populyatsiyada kamayadi, yirtqich populyatsiya kamayadi. Biroq, Vayner, aslida, yirtqichlar olib tashlangan bo'lsa ham, o'lja populyatsiyasi hali ham tebranish davrlarini saqlab turadi va bu tabiiy hodisalarning noto'g'ri tasviri.[34] Ushbu modellashtirish va qo'llashda idealizatsiya qanday xos bo'lganligi haqidagi tanqid uslubiy jihatdan nuqsonli hisoblanadi. Shuningdek, ular ekologiya doirasidagi matematik modellashtirish haqiqatning haddan tashqari soddalashtirilganligi va biologik tizimning noto'g'riligi yoki etarli darajada namoyish etilmasligini ta'kidlaydilar.
Oddiy yoki murakkab modellarni qo'llash ham munozaraga tayyor. Tizimning murakkabliklarini takrorlash yoki murakkab model bilan etarlicha qamrab olish imkoni bo'lmagan model natijalariga nisbatan tashvish mavjud