G. A. Nadson va G. S. Filippov (1925) achitqi zamburug`lariga rentgen nurlarini ta`sir ettirib, yangi mutantlar olishga muvaffaq bo`lganlar. Ulardan keyin M. N. Meysel (1928 32 yillarda) achitqilarga xloroform va k

MIKROORGANIZMLARNING O`ZGARUVCHANLIGI
Bakteriyalar genetikasi. Genetika – organizmlarning irsiyat va o`zgaruvchanligi haqidagi fandir. Sodda organizmlarning irsiy xususiyatlari va belgilarining birinchi informatsiyasi barcha hujayra o`zagining xromosomalarida joylashgani aniqlangan. Irsiyatning va o`zgaruvchanlikning asosiy birligi xromosomaning aniq bir qismi bo`lib u gen deyiladi.
Keyingi ma`lumotlarga ko`ra gen o`z navbatida bir qancha mayda elementar zarrachalardan iborat.
Bakteriyalarning asosan DNK dan tashqil topgan o`zagi xromosoma deyiladi. Xromosomada bakteriya hujayrasi DNK ning hammasi bir juft spiral shaklida joylashgan, uning asosiy struktura birligi nukleotiddir. Nukleotid uch elementdan, ya`ni fosfor kislotasi, bir molekula shakar (dezoksiribaza) va bir azotli asosdan (po`rin yoki pirimidinli) tashkil topgan. Bakteriya hujayrasida 5 mln nukleotid (odam hujayrasida 500 000 DNK molekulasi bo`lib, har bir DNK 40 000 nukleotiddan iborat) bor. Har bir minutda hujayrada ,bo`ladigan 10 000 turli ximiyaviy reaktsiyalarni DNK boshqaradi. DNK da hujayraning barcha irsiyat belgilari joylashgan, ya`ni morfologiyasi, fermentlar strukturasi, moddalar almashinuvi va boshqalar. Bakteriyada hammasi bo`lib 2000 ta belgi bor.
Xromosomadagi irsiyat belgilarining kodlari bir tekisda joylashgan, bioximik reaktsiyalarning birin-ketin hosil bo`lishini ular ma`lum tartibda nazorat qilib turadi. Bakteriya xromosomasida hammasi bo`lib 2000 ish bajaruvchi birliklar (ulardan hammasi bo`lib 100 tasi aniqlangan) joylashgan. Xromosomaning asosiy ish baja­ruvchi birligi uning bir bo`lagi bo`lib, ma`lum bir fer­ment strukturasi buyruq vazifa beradi, bu tsistron deyiladi. Bir tsistronda bir necha yuz nukleotidlar bo`ladi. Har bir tsistron mayda bo`limlardan iborat. Ular mutonlar deyiladi va ularning o`zgarishi mutatsiyaga olib boradi. DNK molekulasida gen informatsiyasi bo`lishiga qaramay, u oqsilni sintezlay olmaydi. Ushbu informatsiyani tashishni va oqsilni sintezlashni RNK molekulasi bajaradi.
DNK ning ayrim segment — genlarida RNK sintezlanadi, bu jarayon informatsion RNK deyiladi (i-RNK). Informatsion RNK DNK ning bir bo`lagidan hosil bo`ladi va unga o`xshaydi, bu esa matritsa RNK deyiladi; u oqsil hosil qiladigan aminokislotalarning qanday tartibda birlashishini boshqaradi. Informatsion RNK (i-RNK) o`zakdan protoplazmaga chiqib, oqsilni sintezlaydigan ribosomalarga yopishadi.
Tsitoplazmadagi aminokislotalar ribosomaga tashuvchi RNK (t-RNK) orqali yetkaziladi (t-RNK 20—30 sekundda sintezlanadi va 5—10 minutda o`z burchini bajarib parchalanadi). 20 ta har xil aminokislota uchun 20 xil t-RNK bor. Ribosomadagi i-RNK aminokislotalarni ko`rsatilgan tartibda joylashtirilib, oqsil tayyorlovchi polipeptid zanjirlar hosil qilinadi.
Ribosoma politseptid zanjiri bo`ylab harakat qilib, oxirida zanjirdan tushish paytida protoplazmaga sintezlashgan oqsil molekulasi o`tadi, ya`ni shunday qilib DNK-i-RNK — oqsil zanjiri hosil bo`ladi.
F. Jakob va J. Monso (Frantsiya) hujayraga aniq bir paytda va qancha mikdorda qaysi oqsil va fermentlar kerakligini, DNK ning qanday qilib boshqarishini aniqlaganlar.
DNK ning yana bir xususiyati shundan iboratki, u maxsus moddalarni sintezlaydi, bu jarayon repressor (lotincha — repressio — to`xtatish demakdir) deyiladi.
Repressor barcha oqsillar kabi yuqori temperaturaga sezgir va 50° issiqda o`z aktivligini yo`qotadi. Bu lak — repressor deyiladi. Repressorning ikkita xususiyati bor: 1. Atrof muhitning o`zgarilishiga tez sezgirdir; 2. DNK ning i-RNK ga o`tish davrini boshqaradi. Repressorlar muhit sharoitiga qarab qaysi genlar yoki strukturali tsisteronlar ta`sir etishini va qaysilari ta`sir emasligini aniqlaydi. DNK ipini girlyand lampochkalariga o`xshatish mumkin, ya`ni ularning bir qismi yoritib, qolgani esa repressorlar tomonidan o`chirilgan.
Hujayrada repressorlar ko`p mikdorda bo`ladi, lekin ularning soni strukturali tsisteron yoki ularga xos oqsil­lardan kamdir. Shu sababli bir dona repressor bir necha strukturali tsisteronlarni (bir-biriga yaqin oqsil hosil qiluvchi tsisteronlarni) bir vaqtda boshqaradi. Repressor boshqaradigan strukturali tsisteronlarning bir qismi operon deyiladi. Operonning ishini muhit bilan bog`liq bo`lmagan erkin repressor to`xtata oladi. Masalan, hujayra rivojlanayotgan oziq muhitida galaktoza bo`lmaydi. Shu sababli hujayra protoplazmasidagi repressor galaktozani uchratmay, galaktozidaza fermentini ishlab chiqaradigan DNK ning operoni bilan birlashib, hujayraga keraksiz fermentni (galaktozidazani) sintezlashni to`xtatadi. Oziq muhitida galaktoza paydo bo`lishi bilan vaziyat o`zgaradi va galaktozani parchalash uchun ferment galakto­zidaza bo`lishi shart. Galaktoza eritmasi repressorga ta`­sir etib, repressor-galaktoza kompleksini (birikmasini) hosil qilishga majbur qiladi. Bu kompleks endi DNK dagi operonning o`ziga xos faoliyatini to`xtata olmaydi. Operonning kuchli ta`sir qilishi natijasida hujayrada galaktozani parchalaydigan galaktozidaza fermenti hosil bo`ladi. Shunday qilib, o`z-o`zidan boshqariladigan bog`lovchi zanjir moddalar repressor — DNK fermenti hosil ,bo`ladi. Bunday aksincha bog`lovchi moddalar hujayra uchun zarur fermentlarning kontsentratsiyasini boshqaradi, tashqi muhit o`zgarishlariga tez sezgir bo`lib hujayraning o`zgargan yangi muhitga moslashib yashashiga yordam beradi.
Keyingi paytlarda lyambda fag nomli repressor hujayradan ajratilgan, lekin u lak-repressorga nisbatan kam o`rganilgan. Bu ikki repressorlar (lak-repressor va lyamba) 1967—1968 yillarda ichakdagi bakteriyalardan topilgan. Genetika asoslariga ko`ra, mikroblarda ham sodda organizmlardagi kabi, irsiy xususiyatlarning nasldan-naslga genlar bilan o`tishi bakteriyalar genotipi deyiladi.
Ma`lum yashash sharoitida mikrobning barcha belgilari yuzaga chiqib, ularning nasldan-naslga o`tmasligi bakte­riyalar fenotipi deyiladi. Bu holat muhit bilan genotipning o`zapo munosabat natijasidir.
Mikroblarda tashqi muhit ta`siri ostida hosil bo`lgan o`zgaruvchanlik, sun`iy sharoitda shu omil ta`sir qilganda ham saqlana oladi. Agar mikroorganizm o`zi yashagan tabiiy sharoitga tushsa, o`ziga xos xususiyatlarga qaytadan ega ,bo`ladi.
Bir xil genotiplik organizmlardagi fenotipli o`zgarishlar modifikatsiya deyiladi. Masalan, kuydirgi tayoqchasida shunday o`zgarishlar bo`ladi. Bu mikrob 42,5° issiqda spora hosil qilish xususiyatini yo`qotadi, temperatu­ra — 35—37° gacha pasaytirilganda, ya`ni mikrob uchun optimal temperaturada u qaytadan spora hosil qilish xususiyatiga ega bo`ladi. Bunday hosil bo`lgan o`zgarish hamma vaqt nasldan-naslga o`tavermaydi.
Ikki hujayraning genetik materiali bir-biriga qo`shilsa o`zgarilgan avlod olinadi va unda ikki ona hujayraning xususiyatlari mujassamlangan bo`ladi. Bunday holat transformatsiya, transduktsiya va konyugatsiya deyi­ladi.
Muhitda oqsil bo`lsa mana shunday holat ro`y beradi. Masalan, DNK yordamida bir tur pnevmokokklarning xususiyatini keskin o`zgartirish mumkin. Bunday o`zgarish DNK ta`sirida boshqa mikroblarda ham ro`y berishi aniqlangan. Masalan, ok koloniya hosil qiluvchi mikobakteriyalar sariq koloniya hosil qiluvchi saprofit mikrobakteriyalarning DNK sining ta`sirida sariq koloniyalar hosil qiladigan xususiyatga ega bo`ladi.
Transformatsiyaning hosil bo`lishi ikki davrdan iboratdir, ya`ni DNK ning mikrob hujayrasiga adsorbtsiyalanishi va hujayra ichiga kirishi natijasida yuzaga keladi.
Bakteriofag yordamida bir mikrob hujayrasining gene­tik moddalar zarrachalarini ikkinchi mikrob hujayrasiga o`tkazilishi transduktsiya deyiladi. Fagning DNK si bi­lan bir mikrobning xususiyatini (patogenligini kuchaytirish yoki susaytirish, kapsula hosil qilish ini yo`qotish, antibiotiklarga chidamliligini oshirish va boshqalar) ikkinchi mikrobga o`tkazib o`zgartirish mumkin. Mikrob hujayrasidagi fagga hujayra DNK sining ayrim xusu­siyatlari nospetsifik sifatida o`tadi, natijada bunday fag ikkinchi mikrob hujayrasiga tushganda birinchi mik­rob hujayrasidan unga o`tgan DNK xususiyatlarini uzi bilan olib o`tadi.
Tabiatda o`rtacha faglar bor, ular ta`siriga ayrim mikroblar chidamli bo`ladi, ya`ni fagga qarshi immunitet hosil qiladilar. Bunday hosil bo`lgan xususiyat nasldan-naslga o`tadi. Bunday hol ayrim mikroblarni bakteriofaglar bilan immunizatsiyalab (emlab), kerakli shtammlarni hosil qilish imkonini beradi. Shunga asoslanib katik, atseton, butil spirti tayyorlashda bakteriofagga chidamli mikrob shtammlari kullanilsa yaxshi natijaga erishiladi.
Bir hujayraning ayrim irsiy xususiyatlarining (DNK sining bir qismini) ikkinchi hujayraga o`tishi konyugatsiya deyiladi. Konyugatsiya ko`pchilik xususiyatlariga ko`ra transformatsiya va transduktsiyaga o`xshash bo`ladi, lekin irsiy xususiyatlarining hujayradan hujayraga o`tishi ular orasidagi tsitoplazmatik boglanish hosil bo`lishi tufayli bo`ladi. Shu sababli irsiy xususiyatlar bir tomonyaama o`tadi, ya`ni donordan retsipientga o`tish natijasida hosil bo`ladi.
Donor xususiyatli hujayralar erkak hujayralar deyi­ladi, chunki ularda ko`payish omillari bor; retsipient xususiyatli hujayralar esa urg`ochi hujayralar deyiladi, chunki ularda ko`payish omili bo`lmaydi. Shu sababli erkak hujayralarning xususiyatlari urg`ochi hujayralarga o`tkaziladi. Keyingi paytlarda DNK va Eposom ishtirokida irsiy belgilarning bir bakteriya hujayrasidan ikkinchi bakteriya hujayrasiga o`tishi aniqlangan. Episomlar ham DNK ga o`xshash irsiy belgilarni bir hujayradan ikkinchi hujayraga o`tkazish, xususiyatiga ega bo`lib, u hujayraning o`zagida emas, balki tsitoplazmasida bo`ladi.