Golji apparati va lizosomalar

2. Endoplazmatik to`rning tuzilishi. Elеktron mikroskopiya usuli bilan endoplazmatik to`rning 2turi aniqlandi: donador (granulyar) va silliq ( agranulyar).

Donador endoplazmatik to`r ingichka kanallar, sistеrnalar, xaltachalardan iborat bo`lib uzulmas (yopiq) membrana bilan chegaralangan. Sistеrnalar kengligi 20nmni tashkil etadi. Membranalar yuzasi mayda 20nm tuzilmalar bilan qoplangan bo`lib, bu tuzilmalarni birinchi marta J. Palade (Palade granulalari) ta`riflagan va ular ribonukleoproteidlardan tuzilganligini aytadi. Endoplazmatik to`rning tuzilmasi va vazifalarini o`rgangani uchun u 1974 yilda Nobel mukofotiga sazovor bo`ladi. Hozirda bu tuzilmalar endoplazmatik to`r membranalari bilan bog`langan ribosomalar ekanligi ma`lum. Bu еrda ribosomalar polisomalar ko`rinishida joylashadi(8 rasm).

Hujayralarda endoplazmatik to`rning ikki xil ko`rinishi - siurak joylashgan membranalar yoki bir tutam membranalar yig`indisi – ergastoplazma uchraydi. Birinchi ko`rinishi metabolik jarayonlari sust boradigan hujayralar uchun xos bo`lsa, ergastoplazma faol sintezlovchi hujayralar uchun xosdir. Masalan: jigar yoki nerv hujayralarida siurak joylashgan membranalardan iborat bo`lsa, oshqozonosti bezi hujayralarida endoplazmatik to`r zich joylashgan(8rasm).

Membranalari yuzasida polisomalarning joylashganligi uning oqsil sintezida ishtirok etishidan dalolat beradi. Endoplazmatik to`r elementlarida hujayraning bir qism oqsillari sintezlanadi.

Olimlar shu narsaga e`tibor berishganki, aktiv o`suvchi, ko`payuvchi, faol oqsil sintezlovchi hujayralar bazofil sitoplazmaga ega (asosiy bo`yoqlarni qabul qiluvchi) sitoplazmaning bunday bazofiliyasi RNK ko`p bo`lishi bilan boqliq. SHuni aytib o`tish kerakki, hujayra RNKsining asosiy miqdori ribosomal RNKdir. Demak sitoplazmaning bazofil qismi ribosomalargaboy bo`lib ularda faol oqsil sintezi boradi. Ribosomalarning joylashish tartibi hamma hujayralarda turlicha. Masalan: emyurional, regenirasiyalanuvchi, shish ya`ni bo`linuvchi hujayralarda ribosomalar endoplazmatik to`r bilan kam miqdorda bog`lanadi. Ularning asosiy soni gialoplazmada polisomalar ko`rinishida joylashadi.

Bo`linish qobiliyatini yo`qotgan, yuksak darajada takomillashgan, faol oqsil sintezlaydigan hujayralar (oshqozonosti bezi) gialoplazmasidaerkin ribosomalar kam uchraydi , ularning asosiy qismi endoplazmatik to`r membranalariga birikkan bo`ladi.

Bu kuzatuvlardan shu narsa ma`lum bo`ldiki, gialoplazmadagi polisomalar ko`rinishidagi ribosomalarda hujayraning o`z hayot faoliyati uchun kerak bo`lgan oqsillarni sintezlanadi. Endoplazmatik to`r bilan bog`langan ribosomalarda hujayradan tashqariga chiqariladigan “eksport” oqillari sintezlanadi. Masalan: oshqozonosti bezi hujayralari ovqat hazm qilishda ishtirok etadigan oqsil-fermentlarni lipaza, nukleaza kabilarni sintezlab chiqaradi, jigar hujayralarida qon albumini, so`lak bezidaamilaza sintezlanadi.

O`simlik hujayralarida ham bu narsa kuzatiladi. Oqsilli mahsulotni ishlab chiqaruvchi bezli hujayralar ergastoplazmagaboy.

Boshqacha qilib aytganda, ko`p hujayrali organizmlarda ergastoplazmaga boy hujayralarda hujayradan chiqariladigan va boshqa hujayralar faoliyati yoki umuman organizm uchun kerak bo`lgan oqsillar sintezlanadi.

Bir hujayralilarda ham eksport oqsillari ishlab chiqaruvchi donador endoplazmatik to`rni ko`rish mumkin.Ular orasida hujayradan tashqarida ro`y beradigan hazm jarayonlarida ishtirok etadigan oqsili va glikokaliks oqsillari mavjud.

Undan tashqari donador endoplazmatik to`r hujayra ichi hazm jarayonlarida ishtirok etuvchi oqsil-fermentlar sintezida ishtirok etib, bu fermentlar fagositar yoki pinositar vakuolga tushib makromolekulalarni parchalaydi.

Donador endoplazmatik to`r membranalarida sintezlangan oqsillar hujayraning o`zi uchun kerakmas bo`lib, xatto zararlidir. Ovqat hazm qilish bezlarida ko`p miqdorda gidrolitik fermentlar sintezlanadi. Bu fermentlar gialoplazmaga chiqsa hujayraavtolizga (o`z-o`zini eritishga) uchraydi. Lekin bu xol ro`y bermaydi, chunki sintezlangan mahsulot granulyar endoplazmatik to`r membranalardan oraliq endoplazmatik to`r vakuola bo`shliqlariga o`tadi va gialoplazmadan izolyasiyalanadi (ajratiladi). Bunday oqsillarning to`planishi yopiq membranalar ichida ro`y beradi. Oraliq endoplazmatik to`r, granulyar va silliq endoplazmatik to`rlar orasida joylashib uning yuzasida ribosomalari bo`lmaydi.

Demak, oraliq endoplazmatik to`r sintezlangan oqsillarni hujayraning boshqa tuzilmalaridan izolyasiyalashda (alohidalashda) ishtirok etadi. Oraliq endoplazmatik to`rdan bu oqsillar Golji apparati membranalariga o`tib hujayradan chiqariladi. Oraliq endoplazmatik to`r bu oqsillarni kanallar va vakuolalar bo`ylabtashiydi, bu jarayon ATF sarfi bilan boradi.

Undan tashqari donador endoplazmatik to`r kanalchalari va vakuolalari ichida sintezlanagan oqsilning konsentrasiyalanishi, ya`ni yirik sekret granulalarigaaylanishi kuzatiladi.

Umumlashtirib aytganda, donador endoplazmatik to`r vazifasi membralalari yuzasida joylashgan polisomalari ishtirokida eksport oqsillarini sintezlash, ularni hujayraning boshqa tuzilmalaridan membrana bo`shliqlari ichida izolyasiyalash-ajratish, bu oqsillarni hujayraning boshqa kompartmentlariga tashish va ularning kimyoviy modifikasiyasida ( o`zgarishida) ishtirok etish.

Prokariotlarda endoplazmatik to`r tizimi yo`q , lekin ko`pgina bakteriya hujayralari tashqi muhitga plazmatik membrana yuzasidagi makromolekulalarni parchalashda ishtirok etadigan ekzofermentlar ishlab chiqaradilar. Bakteriya hujayrasidagi ribosomalarning bir qismi plazmatik membrana bilan bog`langan. Taxmin qilinishicha bu ribosomalarda eksport oqsillari sintezlanadi. Sitoplazmadagi erkin ribosomalardaesa hujayra ichidagi metabolik jarayonlar uchun kerakli oqsillar sintezlanadi.