Ii. Семейство маревых

ГЛАВА I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

1. Характеристика семейства

Мааревые или Лебедовые (лат. Chenopodioideae) — подсемейство двудольных растений. Маревые распространены по всему земному шару от полярной зоны до тропиков. Ряд родов — марь, лебеда, кохия, солерос, артрокнемум и сведа — представлен на всех континентах — в Евразии, Северной и Южной Америке, Африке и Австралии. Это говорит о том, что семейство маревых сформировалось в основном еще тогда, когда между континентами сохранялась непосредственная связь, следовательно, не позднее начала мелового периода. Однако достоверные следы маревых известны лишь с третичного периода.
В семействе насчитывается немногим более 100 родов и около 1500 видов.
Среди маревых есть однолетние и многолетние травы, полукустарнички и кустарники и даже небольшие деревья (саксаул — Haloxylon).
Корень большей частью стержневой, разветвленный, но у некоторых родов имеется тенденция к его разрастанию, утолщению и превращению в запасающий орган. Эта тенденция наиболее выражена у свеклы, что и было использовано человеком для выведения ее культурных сортов.
Стебли обычно прямостоячие, реже простертые. Для многих маревых характерна членистость стебля и ветвей, хорошо выраженная, например, у солероса (Salicornia) и саксаула. При этом нередко наблюдается редукция листьев, от которых остается лишь очень короткое влагалищное кольцо со следами листовых пластинок в виде бугорков или шипиков. Некоторым маревым свойственны колючие окончания ветвей, которые наблюдаются как у кустарниковых видов (например, в родах ноэа — Noaea, рагодия), так и у травянистых (акроглохин — Acroglochin, телоксис — Teloxis), или же колючие окончания листьев (у многих видов солянки, ежовника и других родов.

1.2. Вегетативные органы

Листья маревых без прилистников, очень разнообразные по форме — от шиловидных и линейно-цилиндрических жестких до широких, овальных, мясистых, цельнокрайних, зубчатых, иногда неглубоко лопастных. Листорасположение как очередное (преобладающее), так и супротивное (особенно у членистостебельных маревых).
Цветкиу маревых мелкие, малозаметные, зеленые или желтые, одиночные или, чаще, в малоцветковых клубочках, собранные в колосовидные, кистевидные или метельчатые соцветия, иногда, как у некоторых марей (мари белой — Chenopodium album, мари гигантской — С. giganteum), очень крупные, обоеполые, полигамные, или однополые, безлепестные. Чашелистиков 5, иногда 3 или 4, реже 1-2, травянистых или несколько кожистых, свободных, реже более или менее сросшихся. Иногда околоцветник и вовсе не развит, как у женских цветков мари, терескена (Ceratoides), рогача (Ceratocarpus), шпината (Spinacia) — цветков, заключенных в прицветники. По отцветании чашечка не опадает, остается неизмененной или же разрастается и становится то мясистой и даже сочной и окрашенной (например, у жминды обыкновенной — Chenopodium foliosum), то твердой, деревянистой (например, у свеклы — Beta, галимокнемиса — Halimocnemis), либо развивает различной формы и величины крылья, шипы, рожки.
Тычинок обычно столько же, сколько и чашелистиков, и они всегда противостоят им. Реже тычинки в меньшем числе и даже одна, как у рогача и некоторых видов верблюдки (Corispermum), петросимонии (Petrosimonia). Нити тычинок свободные или сросшиеся при основании, образующие подпестичный диск. Пыльники нередко бывают ярко окрашенными (желтыми, красными, розовыми) и довольно крупными. Когда они при полном цветении сильно выставляются из околоцветника, то создают иллюзию окрашенного цветка. У некоторых маревых они снабжены на верхушке придатками различной формы, иногда пузыревидно вздутыми и более крупными, чем пыльники; ярко окрашенными (розовыми, белыми, желтыми), создающими такой же эффект.
Цветкимаревых могут быть и обоеполыми и раздельнополыми даже на одном и том же растении, и в таком случае верхние цветки в соцветии мужские, а нижние женские, но растения могут быть и двудомными и полигамными.
Гинецей обычно из 2, реже 3-4 или даже 5 плодолистиков, со свободными или более или менее сросшимися столбиками. Завязь верхняя или редко полунижняя (свекла) с одним базальным семязачатком.
Поскольку маревые, за редким исключением, — растения открытых пространств, естественно, у них развито ветроопыление. Обеспечивается оно обычными способами — массой мелких открытых цветков, собранных в крупные и густые, чаще специализированные соцветия из тычиночных или пестичных цветков, или сильно выставляющимися тычинками и столбиками в случае обоеполых цветков, как у большинства солянок. По-видимому, как специфическое приспособление для ветроопыления надо рассматривать крупные пузыревидные придатки пыльников у некоторых солянок с закрытыми цветками, вибрация которых на ветру обеспечивает вытряхивание пыльцы из пыльников. Вместе с тем у ряда маревых (марь, свекла, ежовник) в цветках развит нектароносный подпестичный диск и отмечено насекомоопыление. Насекомые посещают цветки маревых ради обильной пыльцы, а также ради мясистых придатков пыльников.
Плоднераскрывающийся, с пленчатым околоплодником, большей частью окруженный остающейся чашечкой и вместе с ней опадающий. Редко околоплодник мясистый, сочный и тогда плод ягодовидный; как у австралийской рагодии, или, напротив, твердеющий и тогда плод открывающийся крышечкой, как у свеклы и габлиции. У солянки, саксаула, ежовника и других, близких к ним родов, околоцветник ко времени созревания плода развивает по периметру широкие, заходящие друг за друга полупрозрачные крыловидные придатки, то бесцветные, то окрашенные в различные яркие цвета — золотисто-желтые, лимонно-желтые, оранжевые, малиново-красные, дымчатые и т. п. И в этот период названные растения очень красивы, при массовом развитии они создают яркие аспекты. Таким образом невзрачность цветков у многих маревых компенсируется красочностью плодов. У некоторых родов околоцветник покрыт длинными спутанными белыми волосками и плоды тогда выглядят шерстистыми клубочками в пазухах листьев. У лебеды, рогача, шпината в образовании плода участвуют прицветнички, часто срастающиеся частично или полностью и сильно разрастающиеся, как, например, у лебеды монетоплодной (Atriplex moneta) или лебеды веероплодной (A. flabellum). Иногда благодаря срастанию между собой околоцветников в соцветии, как у свеклы, или прицветничков, как у шпината, образуются соплодия.
Многим сорным и рудеральным маревым (мари, лебеде, аксирис — Axyris) свойственны гетерофлория и гетерокарпия и связанная с ними гетероспермия (разносемянность). Например, у лебеды садовой (Atriplex hortensis) женские цветки двух форм: с пятичленным околоцветником и без околоцветника, скрытые в двух свободных, при плодах разрастающихся прицветничках.
Соответственно плоды двух родов: в первом случае мелкие, диаметром 1-2 мм, горизонтальные, с бородавчатой оболочкой и черными, блестящими, сильно выпуклыми семенами; во втором — крупные, диаметром 3-4,5 мм, вертикальные, с гладкой пленчатой оболочкой и почти плоскими оливковыми тусклыми семенами. Иногда бывает и большее разнообразие семян.
Для систематики маревых большое значение имеет форма покрывающих их волосков, поскольку она характерна для целых таксономических групп внутри семейства. Так, мари, лебеде и близким к ним родам присущи воздухоносные пузыревидные волоски (отчего листья и ветви этих растений имеют мучнистый или серебристый покров).
Разнообразны у маревыхприспособления для рассеивания семян. Здесь прежде всего нужно упомянуть так называемое перекати-поле, когда высохшие кусты крупных однолетников с загнутыми внутрь ветвями приобретают шаровидную форму, отламываются у самой корневой шейки и свободно перекатываются ветром на большие расстояния, по пути рассеивая зрелые плоды. Чаще всего такие перекати-поле в степной полосе нашей страны принадлежат кураю (Salsola australis), самой распространенной однолетней солянке. Перекати-поле образуют также катун, или солянка холмовая (S. collina) и многие другие.
Для распространения ветром предназначены все легко опадающие плоды с различной формы крыловидными придатками у большинства видов трибы солянковых (солянка, саксаульчик, саксаул, ежовник, галогетон и др.), а также у кохии и родственных родов. У терескена, лондезии, кириловии парусность плодов обеспечивается пучками и клубками длинных волосков, которыми снабжены окружающие плод прицветнички или листочки околоцветника. У многих видов лебеды этой же цели служат дискообразные или вееровидные легкие прицветнички.
У многих маревых плоды приспособлены для распространения их животными. Это осуществляется двумя путями: или они съедобные, или они цепляющиеся, либо накалывающиеся. У съедобных плодов околоцветник или околоплодник становится сочным мясистым и часто ярко окрашенным, а семена имеют плотную кожуру, не перевариваются в кишечном тракте животного и рассеиваются вместе с экскрементами. Чаще всего такие плоды распространяются птицами. Примером их могут служить ярко-красные соплодия жминды.