Илмий муҳаррир: медицина фанлари доктори, профессор Н

BUYRAKNING TUZILISHI
Buyrak juft a’zo bo’lib, qorin bo’shlig’ining orqa devorida umurtqa pog’onasining ikki yonida joylashadi. Uning shakli loviyasimon, botiq yuzasi buyrakning darvozasi hisoblanadi. Darvozaga buyrak arteriyalari kirib, buyrak venalari, siydik nayi va limfa tomirlari chiqadi. Bu erda siydik chiqaruv yo’l-lari-buyrak kosachalari, jomlari va siydik chiqaruv naylari Ham joylashadi. Buyrak biriktiruvchi to’qimadan iborat kapsu-

231. 
     rasm. Buyrak.
     

1 - birpktiruvchi to’qimali kapsula; 2 - po’st modda; 3 - buyrak tanachasi; 4 - nefronning proksimal va distal bo’limi; 5 - mag’iz nurlari; 6 - mag’iz modda; 7 - to’gri kanallar (nefron
qovuzlognning pastga tushuvchi vz yuqoriga ko’gariluvchi qismlarn, yig’uv naylarn (I. V. Almazov,
L. S. Su]ulevdan).

231. 
     rasm. Nefron tuzilishi va buyrakda qon aylanishi (sxema).
     

I - buyrak tanachasi kapsulasi (SHumlyanskiy-Boumen kapsulasi); 2 - kapsulaniig ichki (vistceral) varag’i; 3 - kapsula bo’shlig’i; 4 - kapsulaning tashqv (parietal) varagi; 5 - nefron-ning proksimal bo’limi; 6 - jiyakli hoshiya; 7 - bazal membrana burmalari; 8 - Genle qo-vuzlog’ining pastga tushuvchi qismi; 9 - Genle qovuzlogining ko’tariluvchi qismi; 10 - nefr ronning distal bo’limi; II - yig’uv naychasi; 12 - so’rg’ich nayi; 13 - buyrak kosachasinin-uzgaruvchan epiteliysi; 14 - buyrakning bo’laklararo arteriyasi; 15 - bo’laklararo vena; sh - yoy arternya; 17 -yoyvena; 18- to’g’ri arteriola; 19 - tugri venula; 20 -bo’lakchalararo "rteriya; 21 - bo’lakchalararo Eena; 22 - olib keluvchi arteriya; 23 - yumirlar tuguni ka-«illyari; 24-olib ketuvchch arteriola; 25 - yulduzsimon venula; 26 - po’stloq moddaning qon yumir kapillyarlari; 27 -endoteliy hujayralari; 28 - yukstaglomerulyar hujayralar; 29
- distal bo’limning zich dogi (E. F. Kotovskiydan).
la bilan qoplangan. Buyrakni uzunasiga kesib ko’rilganda unda oddiy ko’z bilan ikki zonani - po’stloq va mag’iz modda-larni ko’rish mumkin (231-rasm). Po’stloq zona o’zining to’q qizg’ish rangi va donadorligi bilan ajralib turadi. Mag’iz zona och bo’yalib, bo’lakchalar 8-12 piramidalarga ajralgan bo’-ladi.
Po’stloq va mag’iz modda chegarasi tekis bo’lmay, balki po’st-loq modda mag’iz moddaga ustunchalar shaklida (Bertnni ustun-chalari), mag’iz modda esa po’stloq moddaga mag’iz nurlari (Fer-reyn nurlari) shaklida botib kiradi.
Nefron- buyrakning struktur funktcional birligi. Nef-ron va siydik naylari orasida biriktiruvchi to’qimaning yupqa qatlamlari bo’lib, ularda qon tomirlar, nervlar yotadi. Amma biriktiruvchi to’qima buyrakning juda oz qismini tashkil eta-di. SHuning uchun bu a’zoni ko’proq epitelial organ deyish mum-kin.
Nefronlarning umumiy soni buyrakda bir millionga etadi. Nefronlarning uzunligi har xil (18 mm dan 50 mm gacha) bo’la-dn. Hozirgi funktcional-morfologik klassifikatciyaga binoan sut emizuvchilar va odamning nefronida quyidagi bo’limlar' (232-rasm) tafovut etiladi:

1. 
   Tomirlar chigali va uni o’rab turuvchi kapsuladan iborat buyrak tanachasi (koptokchasi).
   
2. 
   Nefronning proksimal bo’limi.
   
3. 
   Nefron (Genli) qovuzlog’i.
   
4. 
   Nefronning distal bo’limi.
   

Bir necha nefronlarning distal bo’limlari qo’shilib, bir-yig’uv nayiga, yig’uv naylari o’zaro birlashib yiriklashadi va buyrak kosachalariga ochiladi.
Buyrakda ikki xil nefronlar farq qilnnadi. Birinchi xili deyarli po’stloq moddasida joylashadi - bularni po’stloq nef-ronlari deyiladi va ular nozik bo’limlarining qisqa bo’lishi bilan xarakterlanadi: ikkinchi xili - yukstamedullyar (miya moddasi yonidagi) nefronlardir.
YUkstamedullyar nefronning buyrak tanachalari po’stloqning ichkari qismida - miya zonasi yaqinida joylashadi. YUkstamedul-lyar nefronlarning bo’limlari uzun bo’lib, buyrak so’rg’ichlariga borib etadi.
Po’stloq va yukstamedullyar nefronlarning o’zaro nisbati 5:1 dan iborat, ya’ni odam buyragida 1 mln ga yaqin nefron bo’lsa, ularning 200 000 ga yaqini yukstamedullyar nefronlardir.
Buyrak tanachasi kapillyarlar koptokchasi va SHum-lyanskiy - Boumen kapsulasining (parietal va vistceral) varaq-laridan iborat (232-rasm ga q). Kapillyarlar koptokchasi olib keluvchi (a. afferens) va olib ketuvchi (a. efferens) arteriolalar orasida joylashgan kapillyarlarning ajoyib to’ridan iborat. Kapillyarlar devori endoteliy hujayrasi va uning ostida yotuv-chi bazal membranadan tuzilgan. Hujayra tanasida ko’p miqdorda fenestralar va teshiklar (7 nm) bo’lishi bilan farqlanadi. SHu teshiklar orqali fil’tratciya vaqtida turli moddalar qondan kapsula bo’shlig’iga o’tadi.
Qon kapillyarlarining bazal membranasi uch qavatliligi (o’rta - elektron zich, ichki va tashqi - elektron och) va uzluk-sizligi bilan xarakterlanadi. Bazal membrananing qalinligi o’zgaruvchan bo’lib, yosh ulg’ayishi bilan har xil patologik holat-larda qalinlashadi. Bazal membrananing tarkibiy qismlari endoteliy va kapsula vistceral varag’ining hujayralari tcito-plazmasida sintez qilinadi. Bazal membrana diametri 6-7 nm li gemoglobin tanachalarini o’tkazib yuboradi. SHunga ko’ra bazal membranada - diametri 10 nm dan kichik, ammo 6 nm dan katta-roq ko’p sonli kanalchalar bor desa bo’ladi. Bazal membrana manfiy zaryadga ega.
Buyrakning SHumlyanskiy - Boumen kapsulasi vistceral, pa-rietal varaqlardan va kapsula bo’shlig’idan iborat.
Kapsulaning vistceral varag’i yassi epiteliy hujayralari - podotcitlar bilan qoplangan. Podotcitlar bir oz cho’zilgan no-to’g’ri shaklga ega. Hujayra tanasidan katta uzun o’simtalar tcitotrabekulalar (har bir hujayradan 2-3 tadan) chiqib, ular (tcitotrabekulalar) kapillyarlariga yaqinlashib, kichik o’simta - tcitopedikulalarga bo’linib ketadi.
Bir podotcitdan yonma-yon o’tuvchi 2-3 ta kapillyarga o’simta-lar yo’naladi. TCitopedikulalar kapillyarning bazal membrana-siga tegib turuvchi va oxirgi bir oz yo’g’onlashgan
ingichka tcilindr shaklidagi hosiladir. TCitopedikulalar orasidagi bo’sh-liqlar - tirqishlar bo’lib, ular nisbatan bir xil (30-50 nm) o’lchamlarga ega. Hujayralarning asosiy tarkibiy qismlari podotcit tanasida va yirik o’simtalari (tcitotrabekulalari) da joylashgan bo’ladi. YAdro hujayraning uzun o’qi bo’ylab bir oz cho’zilgan. YAdro qobig’ida teshiklar ko’p bo’lib, yuzasi notekis-dir. YUqorida keltirilgan 3 tuzilma: kapillyarlar to’rining en-doteliy hujayralari, SHumlyanskiy - Boumen kapsulasi ichki varag’ining podotcit hujayralar va ular orasida joylashgan uch qavatli bazal membrana fil’tratcion bar’er hosil qiladi (233-234-rasmlar). SHu bar’er orqali kapsula bo’shlig’iga qon plazmasining tarkibiy qismlari o’tib birlamchi siydikni ho-sil qiladi. Fil’tratcion bar’er qon shaklli elementlarini va qon plazmasining yirik oqsillarini, immun tanachalarni, fibrinogen va boshqalarni o’tkazmaydi. Bu bar’er orqali kat-taligi 7 nm kichik bo’lgan moddalar o’tadi. Ba’zi buyrak kasal- liklarida (masalan, nefrit kasalligida) qon shaklli element-lari bemor siydigida uchrashi mumkin.
SHumlyanskiy - Boumen kapsulasi vistceral varag’ining epi-teliy hujayralari har xil buyrak kasalliklarida turli mor-fologik o’zgarishlarga uchraydi. Bu o’zgarishlar asosan bir xil xarakterga ega. Masalan, o’simtalarning kalta bo’lishi va o’sim-talarning qo’shilishi o’tkir glomerulyar nefritda, lipoid va amiloid nefrozda, aminonukleozid, puromitcin keltirib chiqar-gan har xil eksperimental kasalliklarda yuzaga keladi.

231. 
     rasm. Buyrak fil’tratcion bar’erining ul’tramikroskopik] tuzilishi; (sxema) (E. F. Kotovskiydan).
     

1-qon kapillyarining endoteliy hujayrasi; 2 - uch qavatli membrana; 3 -kapsula. ichki varagining podotciti; 4 - podoiit trabekulasi; 5 - podotcit pedikulasi; 6 - kapsula bo’shlig’i; 7 - eritrs.tcitning bir qismi.

231. 
     rasm. Buyrakda fil’traiiya to’sig’ini hosil qiluvchi kompsnentlarning-elektrop mikrofotografiyasi. x 50. 000.
     

1 - endsneliy; 2 - uch qava^li bazal membrana; 3 - P >dotcitning Pdakulalari.
Buyrak tanachasining tomirli koptokcha kapillyarlari orasi-da yana bir xil-mezangial hujayralar uchraydi. Bu hujayra-ning asosiy qismi hujayra oraliq moddasini hosil qilsa, ba’zilari makrofaglik xususiyatga ega bo’ladi.
SHumlyanskiy - Boumen kapsulasining parietal varaq hujay-ralari yassi epiteliydan iborat bo’lib, yadro joylashgan sohada hujayra tanasi qalinlashadi. SHumlyanskiy - Boumen kapsula-sining nefron proksimal bo’limiga o’tar joyida kapsula hujay-ralari bir oz balandlashadi.
SHumlyanskiy - Boumen kapsulasining parietal varaq hujay-ralari orasidagi chegaralar qiyshiq yo’nalgandir. Bir hujayra tanasining ikkinchi hujayra tanasi ustiga yotishi cherepitcalar-ning joylashishini eslatadi.
Qapsulaning tashqi qavati epiteliysi nefronning proksimal bo’lim epiteliysigacha davom etadi. Nefronning proksimal bo’limi uzun - egri-bugri va qisqa-to’g’ri naychadan iborat bo’lib, diametri 60 mkm gacha bo’ladi. Proksimal bo’limning SHumlyanskiy - Boumen kapsula-siga tutashgan qismida hujayra kubsimon, proksimal bo’limning egri-bugri qismida tcilindrsimon, to’g’ri qismida - pastroq tci-lindrsimon shaklga ega. Proksimal bo’limning hujayralari jiyakli hujatcralardir (235-rasm). Elektron mikroskop ostida jiyak mikrovorsinkalardan iborat. Jiyakli hoshiyada glyukoza-ning qayta so’rilishida ishtirok etuvchi ishqoriy fosfataza ko’p. Bu bo’limda birlamchi siydikdan qonga oqsil, glyukoza, elektro-litlar va suv qayta so’riladi - reabsorbtciya bo’ladi. Bu bo’lim hujayralari tcitoplazmasida proteolitik fermentlarga boy bo’lgan lizosomalar ko’p bo’ladi. Pinotcitoz yo’li bilan birlam-chi siydikdan hujayra tcitoplazmasiga o’tgan oqsil moddalar lizosomal fermentlar ta’sirida aminokislotalargacha parchala-nadi. Aminokislotalar so’ngra qonga so’riladi. Proksimal bo’lim hujayralarining bazal plazmatik membranasi tekis bo’lmay, burmalar hosil qiladi. Bu burmalar orasida ko’p miq-dorda mitoxondriyalar yotadi. Bazal plazmatik membranalarning burmalari mitoxondriyalar bilan birga turli moddalarni hu-jayradan qonga va qondan hujayraga o’tishida muhim rol’ o’y-naydi. Proksimal bo’limda ko’p moddalarning qonga qayta so’rilishi natijasida birlamchi siydik tarkibi
keskin o’zgaradi. Birlam-chi siydikda qand va oqsil umuman yo’qoladi. Buyrak kasallik-larida nefron proksimal bo’limining jarohatlanishi natija-sida oxirgi siydikda oqsil va qand uchrashi mumkin.
Nefron (Genli) qovuzlog’i. Nefron qovuzlog’i in-gichka bo’limdan va yo’g’on qismlardan iborat. Po’stloq nefron-larda ingichka bo’lim faqat pastga tushuvchi qismdir. YUkstame-dullyar nefronlarda esa ingichka bo’lim qisman yuqoriga ham ko’tariladi. Ingichka bo’lim diametri 13-15 mkm bo’lib, devori yassi epiteliy hujayralaridan iborat. Hujayra tcitoplazmasi och, organellalari esa kam. Hujayralarning apikal qismi 1-2

231. 
     rasm. Buyrak (Mal’pigi) tanachasiping nefronking proksimal bo’limiga o’tish
     

qismi. x 6. 000. 1 - buyrak tanachasi; 2 - proksimal bo’lvm endotsliysi; a - tcilindsrimon hoshiyali, epiteliy.
kalta mikrovorsinkalar tutadi. Bu naycha hujayralari orqali suv qayta so’riladi. Nefron qovuzlog’ining yo’g’on qismi (yuqori-ga ko’tariluvchi qismi) diametri 30 mkm bo’lgan naychadan iborat bo’lib,
^ujayralari distal bo’lim hujayralarini eslatadi.
Nefronning distal bo’limi. Nefronning^ distal bo’limi ikki: to’g’ri qism va egri-bugri segmentlarga bo’linadi. To’g’ri qism hujayralari kubsimon bo’lib apikal yuzasida kalta, mikrovorsinkalarga o’xshash o’simtalar uchraydi. Hujayraning lateral yuzasida bir-biri bilan tutashuvchi ko’p sonli o’simta-lar mavjud. Bazal membranalar burmalar hosil qilib,- burma-lar orasida kristalari ko’p bo’lgan mitoxondriyalar yotadi.
Distal kanalning to’g’ri qismida natriyning fakul’tativ reabsortciyasi bo’ladi va bu jarayon birlamchi siydik osmotik bo-simning pasayishiga olib keladi. Natriyning fakul’tativ reab-sorbtciyasi aktiv jarayon bo’lib, osmotik va elektroximik gradi-entga qarshi amalga oshiriladi.
Distal kanalning egri-bugri qismi hujayralari past tcilindrsimondir. Ular membranasi va organellalarining^tuzi-lishi to’g’ri bo’lim hujayralarining tuzilishiga o’xshash bo’ladi.
Nefronning distal nay hujayralarida mitoxondrnyalarning ko’p bo’lishi va ularda ATF-aza aktivligining yuqoriligi hamda mitoxondriyalarning hujayra bazal va lateral membranalari

231. 
     rasm. Nng’uv iaychalzri:1ing elektren mikrofetograriyasi. \ 3. 000.
     

1-vraliq (qorachtnr) hujayrala1| 2-och (oqish) hujayralar.
bilan bog’liqligi buyrakning kontcentratciyalashtirish kabi mu-rakkab faoliyatini amalga oshiruvchi omillardan hisoblanadi.
yig’uv naylari. Yig’uv naylarini bir necha segment-larga bo’lish mumkin. Nayning 4 ta qismi mavjud bo’lib, shu-lardan bittasi buyrak po’stloq moddasida, qolgan uch qismi ma-g’iz qismida joylashadi. Bir segmentdan ikkinchi segmentga o’tishda-aytarli ahamiyatli o’zgarishlar bo’lmaydi, shuning uchun bu bo’lim shartli tabiatga ega. Yig’uv naylarida aniq ikki xil-bosh (oqish) va oraliq {qoramtir) hujayralar " farqlanadi (236-rasm).