Individual rivojlanish biologiyasi fani zigota hosil bo’lishidan organizmning tabiiy o’limigacha bo’lgan davrining umumiy qonuniyatlarini o’rganadi

Maydalanishga muhit omillarining ta’siri

Organizm rivojlanishining har bir bosqichida atrof-muhit sharoitlariga moslashgan holda rivojlanadi. Rivojlanishga ta’sir etadigan asosiy omillar quyidagilar

1. Rivojlanish sodir bo’ladigan suyuqlikning xossalari.
2. Atrof-muhit harorati.
3. Atrof-muhitdagi kislorod miqdori.
Tuzli eritmalar blastomer shakliga ta’sir etadi. Masalan, gipertonik eritmalarda sitoplazma suvni yo’qotadi. Natijada to’la maydalanish to’la bo’lmagan maydalanishga aylanadi.
Harorat ko’tarilsa, maydalanish tezlashadi, ayinqsa embrionning yuza qismidagi blastomerlar tez maydalanib, yuqori harorat ta’svirida bosh, dum va boshqa organlar yirik bo’lishi mumkin. Kislorod yerishmaganda maydalanish kuzatilmaydi. Bunday sharoitda rivojlanish amfibiyalar xon balig’i va boshqa hayvonlar tuxumida faqat blastulagacha davom etadi, xolos. Kislorod yelishmagan yoki kam sharoitda maydalanish sodir bo’lsa, turli mayib-majruh organizmlar paydo bo’ladi. Umuman, kislorod yetishmasa, embrion nobud bo’lishi ham mumkin. Maydalanishning tezlashishi yoki sekinlashishi embrionning umumiy rivojlanishiga ta’sir etmaydi. Shuning uchun ham bunday omillami kishilar tomonidan qo’llash mumkin.
Maydalanishgacha DNK replikasiyasi. Urug’lanishdan keyin tezda pronukleuslarda DNK reptikasiyasi boshlanadi. Urug’lanishgacha ooplazma DNK sinteziga yo’l qo’ymaydigan omillarga ega bo’ladi. DNK sintezi har ikkala pronukleusda bir vaqtda boshlanadi va har birining xromosomasi ikki hissa ortadi. Bu zigotaning o’ziga xos xususiyati bolib, somatik hujayralarda bu jarayon bir joyda amalga oshadi. Spermatozoid tuxumga DNK sintezini faollashtiruvchi omilni olib kirmaydi, balki tuxumning ana shu omillaridan foydalanadi (DNK polimeraza, oqsillar). Ular spermatozoid yadrosiga ooplazmadan kiradi.
Dastlab spermatozoid yadrosi tuxum hujayra yadrosiga nisbatan kichik bo’ladi. Spermatozoid tuxumga kirgandan keyin ooplazmadan kirgan moddalar hisobidan 20 martagacha kattalashadi. Jumladan, dengiz tipratikanida bu jarayonlar 20 munutda sodir bo’lib, zigota maydalanishga tayyor bo’ladi.
Tuxum hujayrada spermatozoid yadrosini faollashtiruvchi omil keragidan ortiq bo’ladi. Bu holatni polispermiya hodisasi va l. Gerdonning urug’lanmagan tuxum hujayraga ko’plab somatik hujayra yadrosini yoki sof DNK molekulasini kiritish orqali kuzatgan. Hamma holatlarda DNK reptiksiyaga uchragan. Polispermiyada DNK sintezi hamma yadrolarda faolashgan, ammo embrion taraqqiyotida faqat bitta yadro ishtirok etib, boshqalari degenerasiyaga uchragan. Reprikasiya omili ooplazmada tekis, hamma qismida tarqalganligi uchun barcha blaslomerlarga teng taqsimlanadi
Bu, ayinqsa, sinxron maydalanishda ma’lum bo’lib, hamma hujayralarda bir vaqida bo’linish boshlanadi.
Xromasomalar soni ikki hissa ko’paygandan keyin zigotada birinchi maydalanish sodir bo’ladi. Bu vaqtda bo’linish dukchasi hosil bo’ladi, yadro membranasi yemiriladi, gomologik xromasomalar juftlashadi. Gomologik xromosomalar ba’zan metafazada, ba’zan undan keyin juftlashadi.Maydalanishga tuxumning tayyorgarligi sentriolaga bog’liq bo’lib, sentriolani spermatozoid tuxumga olib kiradi. Shuning uchun ko’pchilik hayvonlarda partenogenez uchramaydi.

Sinxron va asinxron maydalanish

Ko’pchilik hayvonlar tuxumida birinchi maydalanish sinxron, keyinchalik asinxron yo’l bilan amalga oshadi. Sinxron va asinxron maydalanish bir-biridan hujayra katta-kichikligi, sitotomiya hususiyatlari va biokimyoviy jarayonlar bilan farq qiladi. Sinxron maydalanish tez, qisqa va bir xil sikldan iborat bo’ladi. Bunda makromolekulalarning yangi sintezi, sitoplazma va yadro hajmining ortishi sodir bo’lmaydi, ammo DNK replikasiyasi, ba’zi gistonlar sintezi sodir bo’ladi. Tuxum hujayradigi omillar tufayli DNK sintezi, xromosoma o’zgarishi, sitotomiya sodir bo’ladi.

Sinxron maydalanishda G. VaG_, fazalar sodir bo’lmasligi tufayli hujayra sikli qisqargan, shuningdek, S faza va mitozning o’zi ham qisqargan. Masalan, dengiz tipratikani tuxumining sinxron maydalanishi 30-40 minut, S fazasi 15 minut, aksolotlda 90 minut, hasharotlarda 10 minut, S faza 3,5 minut davom etadi. Sinxron maydalanishning bunday tez o’tishiga sabab sitotomiyaning yo’qligidir. Bunday yuqori tezlikning asosiy xususiyatlari quyidagilardir:
1. Keyingi maydalanishga tayyorgarlik sifatida sodir bo’ladigan sintez jarayonlarining va o’sishning minimum darajaga tushib qolishi, G, va G, fazalarning reduksiyalanishi va S fazannig qisqarishi hisoblanadi.
2. S fazaning qisqarish mexanizmi quydagicha amalga oshadi. Maydalanish jarayonda DNK sintezi hamma blastomerlarda bir vaqtda (sinxron) boshlanadi. Boshqa hujayralarda bunday holat kuzatilmaydi. Sinxron maydalaflishda transkiripsiya sodir bo’lmaydi.
Sintezlangan oqsildan yig’ilgan molekulalar sitotomiya jarayonda muhim ahamiyatga ega. Maydalanishda sitotomiya aloxida morfogenetik ahamiyatga ega bo’lib, maydalanish tipini belgilaydi. Sitotomiyada yangi blastomerlarning hosil bo’lish fazasi va chegarasini belgilaydigan iplar hosil bo’ladi. Birinchi fazasi mitozning anafaza va telofazasi, ikkinchi fazasi interfaza hisoblanadi. Hozirgi vaqtda sitotomiyaning ikkita turi - qisqaruvchi va o’suvchi turlari ma’lum. Birinchisi tuxumida sariqlik moddasi kam bo’lgan (mollyuskalar, nina tanlilar) hayvonlarda uchraydi. Bularda blastomerlar o’rtasida qisqaruvchi ip (mikroflament)lar bo’linish dukchasi (sentriola) ta’svirida hosil bo’ladi va u avtonom holatda ishlaydi, yani blastomerlarning o’saro aloqasini saqlab turadi. Qisqaruvchi sitotomiyadan keyin interfazada sintez davri boshlanadi. Sariqlik moddasi ko’p bo’lgan tuxumlarda mikroflamentar iplar sitotomiyali saqlab qola olmaydi va o’suvchi sitotomiya sodir bo’ladi. Bunda maydalanish egatchalari o’sadi va ooplazmatik segregasiya yakunlanadi. Agar sun’iy omillar ta’sir ko’rsatsa, maydalanish egatchalari tarmoqlanib, maydalanish jarayoni buziladi.
Oligolesital tuxumlardan hosil bo’lgan blastomerlar sitotomiyadan keyin ingichka ipchalar orqali birlashib turadi.Ma’lim vaqtdan keyin birlashtiruvchi ipchalar yuzasi kengayadi va blastomerlar yanada bir-biriga yaqinlashadi.
Shunday qilib, tuxumlarning ko’pchilik tipida sitotomiyaning bu ikki turi almashib turadi. Bunday holatlar baliqlar va amfibiyalarda kuzatilgan.
Asinxron maydalanishga o’tishda hujayra bo’linishining yuqorida aytilgan xususiyatlari yo’qolishi lozim. Asinxron maydalanishda tuxumdan blastomerlar hosil bo’lishi animal qutbdan vegetativ qutbga qarab maydalanish chizig’i o’tishi bilan kuzatiladi.
Sinxron va asinxron maydalanish har xil hayvonlarda turlicha bo’ladi. Jumladan, ninatanlilarda 7 marta, amfibiyalarda 4 marta sinxron maydalanish sodir bo’ladi. Keyin 5-11-maydalanish asinxron, 11-maydalanishdan keyin sinxron va asinxron maydalanish navbatlashib turadi. Ba’zi hayvonlar (yumaloq chuvalchanglar, mollyuskalar, sut emizuvchilar) da faqat asinxron maydalanish kuzaliladi.