Individual rivojlanish biologiyasi fani zigota hosil bo’lishidan organizmning tabiiy o’limigacha bo’lgan davrining umumiy qonuniyatlarini o’rganadi

Maydalanish tezligi va sabablari

Embrionnnig normal rivojlanishi maydalanish orqali amalga oshadi. Agar biror omil ta’sirida maydalanish to’xtatilsa, rivojlanish juda sekinlashadi. Dengiz halqali chuvalchangi tuxumining maydalanishi biror ta’sirot orqali to’xtatilganda ham rivojlanishi davom etgan.Natijada uning ustida kiprikchalar paydo bo’lib, normal embrionga o’xshashroq shakl paydo bo’lgan.

Hayvonlarning har bir turida maydalanish usuli va tezligi o’ziga xos bo’ladi. G, Drisli nina tanlilar tuxumini maydalanish paytida ikkita shisha plastinka orasiga qo’yib, bo’linish usulini o’zgartirishga majbur qilgan. Lekin plastinkalarni bir-biridan ajratganda tuxum yana yangidan shar shakliga kelib, o’ziga xos radial maydalantirishni boshlagan. Hayvonlarning spiral maydalanishga xos bo’lgan tuxumi tiklanish qobiliyatiga ega emas. Ularni shisha orasiga qo’yganda o’ziga xos blastomerlar hosil bo’lib, noto’g’ri rivojlanadi. Har qanday normal rivojlanish sinxron maydalanishdan keyin asinxron maydalanish bilan almashadi.
Bu paytda sariqlik moddasi kam bo’lgan blastomerlar sariqlik moddasi ko’p bo’lgan blastomerlarga nisbatan tez maydalanadi. Suyakli baliqlarda har 12 marta sinxron maydalanishdan keyin asinxron maydalanish sodir bo’ladi. Lasos baliqlarda va amfibiyalarda asinxron maydalanish gastrulyasiya boshlanishi oldidan sodir bo’ladi. Yuqori haroratda asnixronlik oldinroq boshlanadi va normal kattalikdagi lichinka rivojlanadi. Baqaning tuxumi inkubatorda 18° S issiqlikda normal rivojlanib, birinchi maydalanish 2-2,5 soatdan keyin sodir bo’ladi. Ikkinchisi 3 soatdan keyin, uchinchisi 4,5 soatdan, to’rtinchisi 5,5 soatdan keyin bo’lib o’tadi. Bu davrda embrion sharsimon bo’ladi. Blastomerlar esa zich joylashgan bo’lib, 16 ta blastomer hosil bo’ladi. Keyinchalik bu sharsimon embrionda bo’shliq, ya’ni blastosel hosil bo’ladi. 21 soatda blastula davri tugab gastrulyasiya davri boshlanadi.
Har bir tur hayvon tuxumining maydalanishi o’ziga xos bo’ladi. Oltin baliqda har 20 minutda, baqada har bir soatda, sut emizuvchilarda 10 va undan ko’proq soatda maydalanadi.
Embrion hujayralari hayot sikli ontogeniya deyiladi. Maydalanish tezligi haroratga qarab o’zgaradi. Maydalanishning keyingi bosqichi blastulyasiya deyiladi. Chunki hosil bo’layotgan blastomerlar blastulani hosil qiladi. Embrionning erta davrlarida sintez jarayonlari sodir bo’lmaydi, genlar hali ishlamaydi. Bu jarayonlar gastrulyasiya boshlanishida sodir bo’ladi. Embrionning har xil qismlarida blastomerlar hosil bo’lish tezligi har xil bo’lib qoladi. Bunga uchki omillar ham ta’sir etishi mumkin. V. S. Bullou fikricha, hujayraning bo’linishi normal hayotiy jarayondir. Agar bo’linishga regulyator boshqarish ta’sir etmasa, hamma hujayralar bir xil tezlikda bo’linardi va hamma organlar bir xil kattalikka ega bo’lardi.
XX asrning 70-80-yillarida hujayraning bo’linishini sekinlashtiruvchi keylon (xeylon) moddasi topildi. Bu moddani har bir hujayra ishlab chiqaradi. Demak, hujayralar soni kam bo’lsa, keylon ham kam bo’ladi, hujayralar tez bo’linadi. Hujayralar ko’p bo’lsa, keylon ko’payib hujayra bo’linishini sekinlashtiradi. G. Tumanishvili (1968) fikricha, hujayrada 2 xil modda bor
1. Mitodik faollikni tormozlovchi yadro moddasi.
2. Mitodik faollikni oshiruvchi sitoplazma moddasi.
Bu gipotezalarning qaysi biri to’g’riligini bilish murakkab, ammo ulani o’rganish muhimdir. Nima uchun maydalanish yoki segmentasiya sodir bo’ladi? Maydalanishning biokimyoviy va biofizik mexanizmi qanday? Bu savollar hujayraning bo’linishi bilan maydalanish o’rtasida bog’lanish borligidan dalolat beradi. Maydalanish davrida ham yadroda mitoz bo’linish sodir bo’ladi. Amitoz embrionning keyingi bocqichlarida sodir bo’ladi.
Mitoz bo’linish orqali maydalanish yadro va sitoplazmada bir xil ketmaydi.
Masalan, amfibiyalarda maydalanish egatchalari paydo bo’lganda yadro profaza davrida bo’ladi. Yadro hajmi oldin plazma hajmidan orqada qoladi. Bu yadro-plazma holatning buzilishiga olib keladi. Bu va boshqa holatlar oxirida hujayra bo’linadi.
Maydalanish egatchalari paydo bo’lishi sabablari to’g’risida quyidagi gipotezalar bor:
l. " Yulduzlar o’sishi" to’g’risidagi gipoteza ko’ra, mitoz bo’linish tufayli hosil bo’lgan "yulduzlar" hujayraning cho’zilishiga sabab bo’ladi va maydalanish egatchasi hosil bo’ladi.
2."Bo’linish dukchasining cho’zilishi" gipotezasi ham mitoz apparati o’zgarishiga asoslanadi. Yulduzlar hujayra chetlariga yopishadi, bo’linish dukchasi cho’ziladi.
3."Amyobasimon harakat" gipotezasiga ko’ra, har bir hujayrada yoki blastomerda amyobasimon oyoqlar hosil bo’lib, qarama-qarshi tomonga tortiladi va bo’linishga (uzulishga) yordam beradi.
4."Qisqaruvchi halqa" gipotezasiga ko’ra, tuxumning kortikal qismida maxsus qalin joyi bo’lib, u hujayraning yoki blastomerning bo’linishiga yordam beradi. Bu xuddi gantelga o’xshab oldin cho’zilishga, keyin bo’linishga olib keladi.
5. D. M. Amold (1971) sakkizoyoq (osminog) embrioni ustida talriba o’tkazdi. Tuxumda 1-4 ta maydalanish ega terisi hosil bo’lganda shisha igna bilan uning asosidan bo’laklarga ajratgan. Natijada egatchalar qisqargan yoki yo’qolgan. Uning fikricha, egatdan asosida to’la bo’lib, qisqarganda bu tolalar tortiladi.
6. "Kengaytiruvchi membrana" gipotezasini M.Svamm va l.Michison (1952-1958) asoslaganlar. Ular tuxumning po’sti kengayishi va tortilishi bo’linishga olib kelishiga katta e’tibor berdilar.
7. A. I. Zotin(1962) maydalanish egatchalarining hosil bo’lish mexanizmi haqida qiziqarli gipoteza yaratgan.Tuxumning ustki qismi mexanik ta’sirot tufayli qisqarishi va qo’zg’alishi mumkin. Ta’sirlagich tuxumning uchki devori (diastema) hisoblanadi. Bu holat bo’linishga yordam beradi.
S. Sonders (1974) amfibiyalar tuxumning maydalanish mexanizmiga oid qiziqarli ma’lumotlar oldi. Tuxumning ustidagi egatlar sitoplazmaning mikrofilament qatlami qisqarishi natijada hosil bo’ladi. odatda blastomer chegarasidagi animal qutbning kichik teshigidan ustki membranaga golji apparati hosil qilgan mikroxaltacha keladi. Xaltaning suyuqligi to’kilib, blastomerlar membranasini bir-biriga yopishtiradi. Bu embrion uchki muhiti hosil bo’lishining boshlanishidir. Maydalanish jarayonda ATF ham muhim ahamiyatga ega ekanligi bu gipotezalar asosini tashkil etadi.
Shunday qilib, maydalanish mikrofilament va sitoskeletning qayta qurilishi va sitoplazmaning sintetik hamda ekskretor faoliyati tufayli ustki membranada o’zgarish sodir bo’lishidir.

O. Gertvig-Yu. Saks qoidasi

Maydalanishda sariqlik, yadro va bo’linish dukchasining joylanish nisbati haqidagi qoida XIX asr oxirida O. Gertvig tomonidan Yu. Saksning o’simlik meristemasi uchun yaratgan qoidasiga o’xshatish sifatida yaratilgan. Yu. Saks qayd qilishicha, o’simlikning uchki meristemasida yadro hujayraning geometrik markazida, bo’linish dukchasi uning uzun qismida ko’ndalang joylashgan. O. Gertvig bu qoidani sariqligi bo’lgan tuxumlarga moslashtirib, 2 ta qoida yaratdi. Bu qoidalar Gertvig-Saks qoidasi deb ataladi va ularning ma’nosi quyidagicha: