Individual rivojlanish biologiyasi fani zigota hosil bo’lishidan organizmning tabiiy o’limigacha bo’lgan davrining umumiy qonuniyatlarini o’rganadi

Reyting savollari

1. 
   Muhit haqida tushuncha bering.
   
2. 
   muhit omillarining embrionga ta’sirini o’rganishga oid tajribalarni ayting.
   
3. 
   rivojlanish uchun zarur bo’lgan tashqi muhit omillarini ayting.
   
4. 
   tuxumlar evolyusiyasini aytib bering.
   
5. 
   embrional rivojlanish uchun zarur bo’lgan ichki muhit omillarini tushuntiring.
   
6. 
   ekzogastrulyasiya nima?
   
7. 
   embrionga muhitning biotic omillarining ta’sirini ayting.
   
8. 
   organlar hosil bo’lishida tashqi va ichki muhit omillarining ta’sirini tushuntirib bering.
   
9. 
   organism rivojlanishida kritik davrlarni aytng.
   
10. 
    P.G.Svetlovning kritik davr to’g’risidagi nazariyasini ayting.
    
11. 
    embrion kritik davrini o’rganishning amaliy ahamiyati nimalardaniborat?
    
12. 
    organism va muhit evolyusiyasini aytib bering.
    
13. 
    emansipasiya nima?
    
14. 
    ekologiya fani nimani o’rganadi?
    

XII-BOB. METAMORFOZ


Postembrional rivojlanish va metamorfoz haqida umumiy tushuncha

Ona organizmidagi yoki tuxum ichidagi rivojlanish embrional rivojlansh deyiladi. Tuxum po’stidan yoki ona organizmidan yosh hayvonning chiqishidan tabiiy o’limgacha bo’lgan davr postembronal rivojlanish deyiladi.

Postembrional rivojlanishning to’g’ri va metamorfozli yo’llari farqlanadi.
1.To’g’ri rivojlanishda yangi tug’lgan yoki tuxumdan chiqqan hayvon ota-ona formalariga o’xshaydi. Ammo gavdasining hajmi va jinsiy voyaga yetmaganligi bilan ota –onasidan farq qiladi. Demak, postembrional rivojlanishning boshlanishi o’sish va jinsiy voyaga yetishida tayyorlanishdan boshlanadi. Bunday rivojlanish chuchuk suv gidralarida ,ba’zi nematodlarda, bosh oyoqli mollyuskalarda va ko’plab umurtqali hayvonlarda uchraydi. To’g’ri rivojlanishning ikki turi bor.

1. 
   Anamorfoz (grekcha anamorfozis- shaklning buzilishi). Bunda yangi tug’lgan yoki tuxumdan chiqqan yosh hayvon ota –onasiga o’xshaydi, lekin gavdasi kichik bo’ladi. Masalan, tuban birlamchi hasharotlardan Protura turkumining vakillari tuxumdan chiqqanda gavdasi kichik va qorin segmentlarining soni kam bo’ladi. Bir necha linkadan keyin gavdasi yiriklashadi va segmentlar soni to’liq bo’ladi. Bu hodisa ko’poyoqlilar, halqali chuvalchanglar va boshqa hayvonlarda ham uchraydi.
   
2. 
   Protometaboliya yoki protomorfoz (grekcha protos- birinchi, morfoz –o’zgarish). Bundatuxumdan chiqqan yoki tug’ilgan yosh hayvon ota onasiga o’xshaydi, ammo gavdasi bosh , ko’krak va qorin qismlarga ajralmagan bo’ladi. Taraqiyot jarayonida po’st tashlab, gavdasi qismlarga ajraladi. Tuban birlamchi hasharotlardan oyoq dumliolar yoki poduralar (Podura) yoki(Collembola), dipluralar yoki dumlilar (Diplura), qildumlilar(Thusanura), ba’zi kunlilar (Ephemeroptera) va boshq2a hayvonlar rivojlanishi protomorfozga misol bo’ladi. Protometaboliyaga epimorfoz sinonimdir. Hozirgi adabiyotlarda epimorfoz termini qo’llanilmaydi.
   

2.Metamorfoz yo’li bilan rivojlanish (grekcha metamorfozis- o’zgarish). Tuxumdan chiqqan lichinka yoki nimfa anatomo –morfologik va fiziologok jihatdan ota-ona formalariga o’xshamaydi, ma’lum qayta qur8ishdan keyin ota-onasiga o’xshaydi va jinsiy voyaga yetadi (105-rasm).
Lichinka mahsus organlarga ega bo’lib, bu organlar jinsiy voyaga yetgan formalarda bo’lmaydi.P.P.Ivanov lichinkani erkin yashashga yordam beradigan maxsus organlar hosil qiladigan organism, deb ta’riflaydi. Shuning uchun lichinkaning keyingi rivojlanishi davrida jinsiy voyaga yetgan davrdagi progressiv organlar hosl bo’lishi bilan burgalikda lichinkalik davridagi organlar reduksiyasi sodir bo’ladi. Agar organizmning bunday qayta qurishlari bosqichma bosqich o’tsa, uni evolyusion metamorfoz deyiladi. Halqali chuvalchanglar yoki qisqichbaqasimonlarda shunday bo’ladi. Agar bu jarayon qisqa vaqtda sodir bo’lsa, buni katastrosik metamorfoz deyiladi. Ayrim soda hayvonlar, yassi chuvalchanglar rivojlanishi shu yo’l bilan sodir bo’ladi. Ba’zan degeneratv jarayonlar progressiv jarayonlardan ustun turadi va buni nekrobiotik metamorfoz deyiladi. Masalan, assidiyalar, qisqichbaqasimonlar sakulonlarda rivojlanishning yo’nalishi shu yo’l bilan boradi. Bunda lichinka tuzilishining umumiy degenerasiya va hayvon harakatida pauza kuzatiladi. Metamorfozning ikkita tip farqlanadi.

1. 
   Chala o’zgarish yoki to’liqsiz o’zgarish yo’li bilan rivojlanish- gemmimetamorfoz (hemimetamorphos). Bunda tuxumdan chiqqan hayvon jinsiy voyaga yetgan hayvonga o’xshaydi, lekin, gavdcasining kichiklgi, jinsiy organlarning to’liq yetilmaganligi va ba’zi organlarining yo’qligi bilan jinsiy voyaga yetgan hayvonlardan farq qiladi .bundan keyingi rivojlanish davrida ,masalan, hasharotlar butun umri davomida 4-5 martadan 20 martagacha po’st tashlaydi. Anashu po’st tashlash (tullash) tufayli gavda kattalashadi, organlar shakllanishi nihoyasiga yetadi. Chala o’zgarish yo’li bilan rivojlanayotgan hasharotlar3 ta:tuxum, lichinka yoki nimfa, imago yokijinsiy voyaga yetgan davrlarni bosib o’tadi.bularga hasharotlarning kunlilar, ninachilar, suvaraklar, beshiktervatarlar, to’g’ri qanotlilar, teri qanotlilar va boshqa urkumlar kiradi. Chala o’zgarish yo’li bilan rivojlanishning ham 2 ta tipi bor.
   

1. 
   Gipomorfoz-Hypomorphosis (grekcha xipo, morfoz- shakl).bunday yo’l bilan rivojlanadigan hayvonlar lichinkasi gavdasining kichikligi, ba’zi organlarning rivojlanmaganligi bilan jinsiy voyaga yetgan formasidan farq qiladi. Bu evolyusiya jarayonida qanotlarini yo’qotgan hasharotlarda taaluqli bo’lib, ularga ikkilamchiqanotsizlar, momiqxo’rlar va bitlar turkuml;arining vakillari kiradi. Qanotlarining yo’qligi tufayli lichinkasi va imagosi bir buiriga o’xshaydi. Ammo gavdasining hajmi, lichinka mo’ylov sigmentlarining kamligi ,rangi, serkiysini tuizilishi bilan voyaga yetgan formalaridan farq qiladi. Lichinkasi vva imagolarning o’xshashliklari va bir xil hayot kechirganliggi tufayli yaqwin vaqtlargacha ularning rivojlanishi to’g’ri trivojlanish deb yuritilar edi.
   
2. 
   Gipermorfoz –humermorfhosiz (grekcha giper- yuqori, morfioz –shakl). Bunday hayvonning lichinkalik davri uzoq vaqt davom etadi. Shuning uchun ba’zi olimlar gipermorfozni chala va to’liq metamorfozlarninmg oraliq 9ormasi bo’lib, evolyusiya jarayonida to’liq o’zgarishli rivojlanish gipermorfozdan kelib chiqqan, deb hisoblaydilar. Rivojlanishning bu turi teng qanotli hasharotlar turkumining oq qanotlilar ,qalqondorlatr oilalariga, tiripislar turkumiga hosdir. Ular lichinka fazasining oxirida tinch xolatga o’tadi, ya’ni ovqatlanmaydi, harakatlanmaydi. Bunday holatni yolg’on g’mbak yoki g’umbak ham deyiladi. Bunday lichinka ko’pincha nimfa deyiladi. Bu lichinka va tinch nimfa bir buiriga o’xshashligi bilan to’liq o’zgarishli hasharotlarning lichinka va g’umbagidan farq qiladi. Shuning uchun gipermorfozni chala o’zgarishli rivojlanishning cho’zilgan- uzaygan yo’nalishi deb atasa ham bo’ladi.
   

2. 
   To’liq o’zgarish yo’li bilan rivojlanish yoki to’liq metamorfoz- galo metamorfoz( Holometomorposis). Bunday rivojlanishda tuxumdan chiqqan lichinka tashqi va ichki tuzulishiga ko’ra ota ona formalariga mutloqo o’xshamaydi .bunday lichnka chin lichinka yoki qurt deb ataladi va ba’zi lichuinkaga xos organlarning mavjudligi, jinsiy voyaga yetgan davrdagi organlarning yo’qligi bilan farq qiladi .bunday rivojlannishda ba’zi hasharotlar, amfibiyalar rivojlanishi misol bo’ladi.
   

Metamorfoz davrida hayvonning hayottarzini o’zgartrishi (bulutlar, kovakichlilar, mshamkalar, assidiyalarda planktyon hayot kechirishdan o’troq holatga o’tishi, sakkulinalardan erkin yashashdan parazidlikka o’tish ), yashashmuhitini o’zgartirishi (amfibiyalarda suvdan quruqlikka o’tishi) kuzatiladi.ekologik muhitning o’zgarihi ba’zan hayvonlar filogeneziga ham ta’sir etadi. Shunuing bilan birgalikda katta biologik ahamyatga ega. Jumladan, o’troq hayvonlarning plankton lichinkalari yoki parazd hayvonlarning erkin yashaydigan lichinkalari hayvonning tabiatda tarqalishini ta’minlaydi. Shuning uchun lichinkalarning tuzilishi va hayoti palingenetik va senogenetik xususyatlarga ega. Masalan, ninatanllarning lichinkalari uchun xos bo’lgan bilaterial simmetriya va uch juft selomik xalta moslanishi uchun emas, balki ularning evolyusiya jarayonida bilaterial simmetrik uch segmentli hayvonlardan kelib chiqqanligini bildiradi. Dengiz yulduzlarining uzun kipriklari, goloturiyaning uzun ko’llari plankton hayot kechirishi munosabati bilan ikkilamchi paydo bo’lgan hodisa, deb qaralmog’ kerak.
Metamorfozli rivojlanish hayvonot olamida keng tarqalgan hodisa hisoblanadi. Soda tuzilgan bulutlar, kovakichlilar metamorfoz yo’li bilan rivojlanganligi uchun ba’zi olimlar metamorfoz ko’p hujayralilar ontogenezida dastlab paydo bo’lgan hodisa deb hisoblaydilar (I.I.Ejikov 1939, A.A.Zaxvatkin 1949).
Evolyusiya jarayonida ko’plab hayvonlar metamorfozli rivojlanishdan to’g’ri rivojlanishga o’tgan. Bu jarayon tuxumda sariqlik moddasining ko’proq to’planishi tufayli hayvon ontogenezining ma’lum qismi tuxum po’stining ichida o’tishiga imkon yaratilgan. Natijada lichinkaning embrionizasiyasi, ya’ni erkin hayot kechirishdan embirional rivojlanishga o’tgan,lichinka uchun hos bo’lgan tuzilishning hammasi yo’qolgan, rivojlanish yo’nalishi soddalashgan chunki lichinkaning qayta ko’rilishi yo’qolgan. Tuxumdan ota onasiga o’xshaydigan kichik hayvon chiqadi. Ammo meta morfoz ikkinchi marta paydo bo’lgan xolatlar ham uchraydi. Masalan, hasharotlarning to’liq o’zgarishli metamorfozi ikkilamchi paydo bo’lgan hodisadir. Berleze Ejikov nazariyasiga ko’ra, hasharotlarda bu hodisa tuxumda sariqlik moddasining kamayishi munosabati bilan paydo bo’lgan. Chunki oziq modda kamligi tufayli embrional rivojlanish davrida jinsiy voyaga yetgan davr uchun hos bo’lgan organlar to’liq shakllanmaydi.