Ko’p tuklilar (Polychaeta) sinfi: epitokiya; rivojlanish va metamorfo Reja

Ko’p tuklilar (Polychaeta) sinfi: epitokiya; rivojlanish va metamorfo


Reja:

1. 
   Halqali chuvalchanglar (Annelida) umumiy tavsifi.
   
2. 
   Ko‘p tuklilar (Polychaeta) sinfi vakillari tuzilishi va hayoti.
   
3. 
   Belbog‘chalilar (Clitellata) taksoni. Kam tuklilar (Oligochaeta) sinfi vakillari va tarqalishi.
   
4. 
   Zuluksimonlar(Hirudinomorpha) sinfi vakillari va tarqalishi.
   
5. 
   Belbog‘chalilar (Clitellata) filogeniyasi.
   
6. 
   Halqalilar filogeniyasi va evolyutsiyasi.
   
7. 
   Echiura va Sipuncula tiplari vakillari xilma-xilligi va filogeniyasi.
   

Halqali chuvalchanglar (Annelida) umumiy tavsifi.
Halqali (Appelida) chuvalchanglar dengiz,chuchuk suvlarda va quruqlikda tarqalgan. Halqali chuvalchanlarningning yer yuzida 12000 turi uchraydi. Bularni vakillari filtrlovchilar, balchiqxo’rlar, tuproqda yashovchilar, o’simlikxo’rlar kabi ekalogik guruhlarga bo’lib, ekalogik guruxlarga bo’linib, kattaligi 1 necha mm keladigan mikroskopik turlaridan tortib, uzunligi 3m keladigan gigant formalari ham uchraydi. Ko’p tuklilar 8000, kam tuklilar 3500, zuluklar 500 ta turni birlashtiradi.
Halqali chuvalangchanglar dengizlarda, chuchuk suvlarda va tuproqda yashaydi. Ular tanasi birin – ketin joylashgan aniq halqalar – bo‘g‘imlarga bo‘lingan. Shuning uchun ham ularni halqali chuvalchanglar deb aytiladi.
Bu tip 2 ta egizak takson: Polychaeta (Polychaeta) va Belbog‘chalilar (Clitellata) taksoni hamda uchta sinfga bo‘linadi.

1. 
   Ko‘p tuklilar (Polychaeta) sinfi .
   
2. 
   Belbog‘chalilar (Clitellata) taksoni. Kam tuklilar (Oligochaeta) sinfi.
   
3. 
   Zuluksimonlar (Hirudinomorpha) sinfi.
   

Ko‘p tuklilar (Polychaeta) sinfi vakillari tuzilishi va hayoti.
Ko’p tuklilarning deyarli barchasi dengiz hayvonlari bo’lib 8000 dan ortiq turi bor. Ko’pchiligi substratni qazib hayot kechirish tarziga ega. Bir qancha turlari suv tubida o’rmalab bazilari pelagik hayot kechiradi. Shunday turlari borki, suv tubida trubka hosil qilib, uni ichida yashaydi. Trubka ichida yashovchi formalari (bentos) Tampa ko’rfazida (Florida) 1m² bentosda 37 ta turi, 13425 individi uchraydi. Suv osti qoyalari va mollyuskalar chig’anog’ini parmalab yashaydiganlari ham bor. Polixetalar o’rtacha kattalikda, uzunligi 10 sm gacha, diametri 2-10mm bo’ladi. Ayrim gigant turlari: Masalan Eunice, Negeis – uzunligi 1m yo’g’onligi barmoqcha keladi. Eunice ophroditois – uzunligi 3m gacha boradi. Qon “xlorokruorin” yashil bo’ladi.
Ko‘p tukli halqalilar yoki polixetalar – turli dengizlarda nihoyatda ko‘p tarqalgan o‘rtacha kattalikdagi chuvalchanglardir. Bir qanchalari erkin suzib yurib, ko‘p turlari dengiz tubida, ba’zilari qum yorib hayot kechiradi. Dengiz hayotida g‘oyat muhim o‘rin tutuvchi mazkur sinf annelidalar tipining hamma asosiy xususiyatlarini o‘zlarida mujassamlashtirgan. Bularda gavda-bosh, tana va dum qismga ajralgan; bosh qismida og‘iz oldi va og‘iz segmentlari, palpilar (kimyoviy sezuvorganlari), paypaslagichlar (teri sezuv organlari) va ko‘zlar joylashgan. Tanasi juda ko‘p bir xildagi segmentlardan tarqalib topgan. Ularning ikki yon tomonida tik joylashgan parapodiyalar bo‘lishi, ularda esa bir qancha uzun qilsimon o‘simtalar va nafas olish organi-jabralar joylashganligi xarakterlidir. Teri – muskul xaltasi ikkilamchi tana bo‘shlig‘i va hamma ichki organlari ayniqsa nerv sistemasi yaxshi rivojlangan. Ayrim jinsli. Gonadalari ko‘plarida hamma tana segmentlarida bo‘ladi. Traxofora lichinkasi orqali rivojlanadi. Bir qancha turlari bo‘linish yo‘li bilan ham ko‘payadi.
Suzib yuruvchi neris (Nereis pelagica) – ko‘p qilli halqalilarning eng ko‘p tarqalgan нерендалар oilasiga mansub bo‘lib, dengizlarning sohil (littoral) zonasida, ko‘pincha dengiz tubiga yaqin joylarda suzib yurib hayot kichiradi. Ularning ko‘p qilli halqalilar uchun xarakterli bo‘lgan hamma organlari yaxshi rivojlangan.
O‘rtacha 8-15 sm uzunlikdagi nerisning bosh qismi tanadan aniq ajralib turadi. Bosh segmenti – prostoma va og‘iz oldi segmenti-peristomalardan tuzilgan. Bosh segmenitining ustki tomonida 2 juft ko‘z, bir juft palpi va bir juft kalta “mo‘ylov” o‘simtasi bo‘lib, og‘iz oldi segmentining qorin tomonida og‘iz, ikki yon tomonida 4 juft uzunroq paypaslagichlar joylashgan.
Nerisning tana qismi bir xildagi 200 tacha segmentlardan tuzilgan bo‘lib,har bir segmentning ikki yon tomonida tanaga nisbatan tik joylashgan kattagina paradopodiyalar joylashgan. Har bir parapodiyada ustki (yelka) tomoniga yo‘nalgan orqa o‘simta (notopodiya) va pastki qorin tomon o‘simtasi (nevropodiya) lar bo‘lib, bulardan yon tomonga yoo‘lanib o‘sgan juda ko‘p va har xil yo‘g‘onlikdagi “qillar” joylashgan. Bundan tashqari parapodiyaning ustki va ostki qismida ancha uzun ingichka (ba’zilari ayri shoxlangan) o‘simtalar bo‘ladi; bular jabralar-nafas olish organlaridir. Bir oz ingichkalashgan dum segmentlarining oxirida, ko‘pincha, bir juft o‘simta bo‘lib, anal teshigi qorin tomoniga ochilgan.
Terining ustki qismi qalin kutukula bilan qoplanib teri muskul xaltasi yaxshi rivojlangan. Epiteliyasidagi pigment ho‘jayralari nerislar (va boshqa ko‘p qillilar) ning tanasini yashil, sarg‘ish, qizg‘ish va boshqa ranglarda bo‘lishini muvofiqlashtiradi. To‘rt qator cho‘ziq muskullari yaxshi taraqqiy etgan. Har bir segmentning ikkilamchi tana bo‘shlig‘i dissepiment pardalari bilan ajralib turadi.
Hazm organlarining tuzilishida katta halqum, oshqozoning ostki qismidan ajralib, pastga yo‘nalgan bir juft ko‘richak o‘simtalarning bo‘lishi harakterlider. Qon aylanish sistemasi ichak ustida va ichak ostida (qorin tomonda) joylashgan katta tomirlar va ularni tutashtiruvchi ichak atrofidagi 6-7 ta halqa tomirlardan tarkib topgan.
Ayirish organlari - yaxshi taraqqiy etgan metanefridiya “voronka”laridan iborat bo‘lib har bir naychalari pastdagi segment orqali tashqariga ochilgan. Nerv sistemasi- nrislarda sezuv organlari yuqori darajada rivojlanganligi sababli bosh yoki halqum usti nerv tuguni (“bosh miya”) halqum osti nerv tuguni va qorin nerv zanjirini yaxshi taraqqiy etgan. Masalan: nerislarda ko‘zlar ma’lum darajada umurtqalilarning ko‘z tuzilishini eslatadi. Had va teri sezuv organlari ham yaxshi rivojlangan. Ba’zilarida bulardan tashqari muvozanat organi-statotsitlar yoki to‘lqin sezuv (“eshituv”) organi ham bo‘ladi.
Jinsiy sistemasi - nerislar ayrim jinsli. Gonada (tuxumdon yoki urug‘don)lari segmentlarida va tana bo‘shlig‘ining ichki devorida joylashgan. Yetilgan jinsiy hujayralar terini teshib suvga chiqib otalanadi (bir qancha ko‘p qillilarda jinsiy mahsulot metanefridiya voronkalari orqali chiqariladi). Suzib yuruvchi neris suv o‘tlari jumladan “dengiz karami” va boshqalar bilan ovqatlanadi.
Rivojlanishi - Otalangan tuxum spiral maydalanish orqali meroblastlar hosil etib, blastula va gastrula davrlarini o‘tib rivojlanadi. Gastrula davrida ko‘p qillilar uchun juda xarakterli kiprikli troxofora lichinkasi yetishadi. Troxofora halqali chuvalchanglarga o‘xshamaydi. Bu mayda lichinka tanasining ustki qismi ikki qator – og‘iz usti va og‘iz osti kiprik halqalari bilan o‘ralgan. Tananing ustida bir tutam – ancha uzun “sulton kiprikchilari” bo‘ladi. Oldingi (qorin) tomonidagi og‘iz qisqa ichak bilan tutashib, u orqa tomonga anal teshigi orqali ochilgan. Ularda birlamchi tana bo‘shlig‘i, bir juft yoki bitta protonefridiya tipidagi ayirish naychalari bo‘ladi. (Mazkur belgildar ularni kiprikli yassi chuvalchanglar – turbellariyalarga juda yaqinlashtiradi.) Shu xildagi troxoforalar ma’lum muddat suzib yurib hayot kechiradi va rivojlanib voyaga yetadi.
Ba’zi ko‘p qillilarda troxofora lichinkalari sal boshqacharoq (masalan kam kiprikli yoki bir necha – yon o‘simtali va b.lar) bo‘lishi mumkin. Lekin hammasida bqorida ko‘rsatilgan asosiy xususiyatlar saqlanadi.
Troxoforaning so‘nggi rivojlanishi pastki qismidan bo‘g‘imlar hosil qilishdan boshlanadi. Ba’zan 5 - 7 yoki 10 – 15 ta segment yetishib ichak va boshqa ichki organlar shu tomonga yo‘nalgan holda o‘sadi. Mazkur rivojlanishda ichakning ikki yon tomonida mezoderma qavati - solitlar va ularning ichki qismida, har bir segmentda alohida ikkilamchi tana bo‘shlig‘i – selomlar paydo bo‘ladi. Shuning uchun ham ikkilamchi tana bo‘shlig‘ining ichki devori – mezodermal hujayralar – seloteliyalar bilan qoplangan. Mezoderma va ikkilamchi tana bo‘shlig‘i paydo bo‘lishi bilan qon aylanish sistemasi, metanefridiya (ayirish organlar), jinsiy organlar, parapodiyalar va boshqa organlar rivojlanadi. Dastlab 5 – 6 yoki 10 – 15 segmentli bu yosh chuvalchang davrini “nektoxeta” deb nomlangan. Ko‘pincha uning har bir segmenti atrofida kiprikchalari bo‘ladi.
Troxofora va nektoxetalar suv o‘tlari yoki mayda hayvonlar bilan oziqlanadi. Aksari ularning so‘nggi rivojlanishi dengiz tubida sodir bo‘ladi.
Ko‘p qillilarning tuzilishi va hayotidagi ba’zi xususiyatlar. Dengiz va okeanda suzib yurib hayot kechiruvchi ko‘p qilli halqalilarning turlari juda ko‘p. Bular neriyeda, alsionida va tomopterida oilalariga mansub chuvalchanglardir. Ularning bir qancha turlari dengizning sohil doirasidan uzoq joylarda, ochiq dengiz va okeanlarda ko‘p tarqalgan. Ba’zan okean oqimi (golfstetrim va boshqa oqimlar) ularni juda keng tarqalishiga sabab bo‘ladi. Bularning hammasida parapodiyalar va ulardagi katta-kichik qil- tikanchalar uzun va yaxshi rivojlangan. Chuvalchang mana shu harakatchan organlari yordamida va butun gavdasini chaqqon egib harakatlantirib erkin suzadi.
Bu guruh halqalilar o‘rtasida yuqorida ko‘rib o‘tilgan o‘simlikxo‘r nerislar va juda xilma-xil tuzilgan yirik yirtqich turlar uchraydi. Yirtqichlari mayda hayvonlar, boshqa chuvalchanglar, hatto, baliq chavoqlari bilan oziqlanadi.
Ko‘p qillilarning nerisda, afrodita, amfinomida va boshqa oilalarining ko‘pchiligi dengiz tubida o‘rmalab yashovchilar guruhini tashkil etadi. Bular nihoyatda ko‘p va xilma-xil bo‘lib, ko‘pchiligida parapodiyalar yaxshi rivojlanmagan. Bular dengiz tubidagi chirindi va mikroblar yoki o‘simlik mahsuloti, bir qanchasi esa yirtqichlik bilan hayot kechiradi. Masalan “dengiz sichqoni” degan afroditalar turli chuvalchanglar, mollyuskalar, kavakichaklilar bilan oziqlanadi.
Qumyorarlar (arinikola) deb nomlanuvchi hamda boshqa bir necha oilaga mansub halqalilar sohil doirasida – dengiz tubida qum va balchiq ichida uya yasab yashashga moslashgan. Bu ancha yirik (20 sm atrofida) chuvalchangning bosh tomoni yo‘g‘onlashib, parapodiyalarining kichrayganligi, boshdagi sezuv organlarining yo‘qolganligi xarakterlidir. Ular hazm qilish organlari orqali qum va baliqni o‘tkazib, undagi chirindi, mikroblar va o‘simlik qoldiqlari bilan oziqlanadi.
Bulutlar, qorinli poliplar (marjonlar) va turli mshanka koloniyalarining oraliqlarida halqali chuvalchanglar (silidalar oilasi va boshqalar) ham ko‘p yashaydi. Bu ko‘pincha mayda va rangdor halqalilar, ko‘pincha gidroid poliplar va mayda hayvonlar bilan oziqlanadi. Bularning bir necha turlari bulutlarning tanasiga kirib yoki “bo‘shab qolgan” mollyuska chig‘anoqlari ichiga kirib yashashga moslashgan.
Naychalarning ichida yashovchi halqalilar. Xetoptridalar, sabellida va serpulidalar oilalariga mansub bu chuvalchanglar o‘z tanasi atrofida naycha hosil qilib, shu naycha ichida hayot kichiradi. Naycha chuvalchanglarning maxsus bezlari faoliyati natijasida hosil bo‘lgan organik modda, ohak yoki aralash dengiz tubidagi qum zarrachalari va chig‘anoq parchalari kabimoddalardan foydalandi.naycha ichida yashovchi chuvalchanglarning bosh qismida juda ko‘p popuksimon paypaslagichlar va jabra o‘simtalari hosil bo‘lib, bular nafas olish, suvni yangilash, oziq olish kabi vazifalarni o‘taydi. Qisqargan parapodiyalar esa naycha devoriga mahkam yopishishga xizmat qiladi. Bular suv tubidagi o‘simlik yoki hayvon qoldig‘i va chirindilar, ba’zilari esa mayda hayvonlar bilan oziqlanadi.
Naychalar ba’zi turlariga to‘g‘ri, egilgan va boshqa shakllarda bo‘ladi. Naycha-himoya vazifasini o‘taydi.
Ko‘p qilli halqalilarning bir qancha turlari bo‘linib ko‘payadi. Sillidalar oilasiga kiruvchi halqalilar kurtaklanib ham ko‘payadi. Yetishgan kurtagi ajralib, voyaga yetadi. Mirionidalar oilasiga mansub chuvalchanglar dum tomonida tomonida bir qancha bir-biriga tutashgan kurtaklarni olib yuradi.
Dengiz tubida o‘rmalab yashovchi halqalilarning bir qancha turlarida bo‘linib ko‘payish-epitokiya hodisasi mavjud. Ulug‘ okeanning ba’zi orollari sohillarida yashovchi pallolo nomli ancha yirik chuvalchang har yili oktabrda tanasining pastki (gonadalari va jinsiy mahsuloti bo‘lgan) qismini ajratib yuboradi. 40 sm gacha uzunlikdagi epitok deb ataluvchi bu qismida paraportiya va qillari uzun bo‘lib, suzishga moslashgan; unda tuxum yoki spermalar yetiladi. Shu xildagi epitoklar oydin kechalarda millionlab denegiz betiga ko‘tarilib, jinsiy ko‘payadi va shundan so‘ngra o‘ladi. Ularning mahalliy aholi ovlab ovqatga ishlatadi. Paloloning dengiz tubida qolgan bosh tomoni – atok qismi esa hayoti va bo‘linib ko‘payishini davom etiradi.
Atlantik okeani va dengizlarida yashovchi boshqa palolo (Eunice fucata) esa shu zailda iyulda ko‘payadi. Oq dengiz tubida yashovchi bir xid neris (N. virens) ham pastki jinsiy eпиток qismini ajratib ko‘payadi.
Dengiz halqali chuvalchanglari dengizdagi turli hayvonlar va xususan baliqlar hayotida g‘oyat katta ahamiyatga molikdir. Shuning uchun ham akademik A. L. Zenkevich rahbarligidagi Rus zoologlari Kaspiy dengizidagi baliq ozuqasini ko‘paytirish maqsadi bilan neris chuvalchanglarini shu dengizda iqlimlashtirdilar. Okean va dengizlarning deyarli hamma biotoplarini egallagan juda ko‘p tur va xilma-xil formalardan tashkil topgan halqalilar aksari nihoyatda ko‘plab ko‘payish xususiyatiga ega (Barensev dengizida yashovchi sars maldaniyasi degan tur 1m2 joyda 90 mingtagacha ko‘payadi).