Лекции по Составитель доц. А. Ажиев нукус -2019 лекция 1 предмет, методы и история развития ботаники

7. Типы деления клетки
Митотическое деление ядра Митоз – основной способ деления ядра эукариотических клеток. Биологическое значение митоза состоит в строго одинаковом распределении генетического материала между дочерними клетками, что обеспечивает образование абсолютно идентичных клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений. В процессе митоза условно выделяют 5 стадий: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза и телофаза. Важнейшие признаки профазы – конденсация хромосом, распад яд-
рышка и ядерной оболочки и начало формирования веретена деления. На прометафазе наблюдается интенсивное движение хромосом, микротрубочки веретена вступают в контакт с хромосомами, а митотический аппарат приобретает форму веретена. На метафазе завершается образование веретена деления, хромосомы перестают двигаться и выстраиваются по экватору веретена, образуя однослойную метафазную пластинку. Анафаза характеризуется разделением каждой хромосомы на две дочерние хроматиды и их расхождением к противоположным полюсам клетки. Телофаза длится с момента прекращения движения хромосом до окончания процессов, связанных с реконструкцией дочерних ядер (деспирализация хромосом, образование ядрышка и ядерной оболочки) и с разрушением веретена деления. Обычно за телофазой следует цитокинез, в течение которого происходит окончательное обособление двух дочерних клеток.
Процесс образования клеточной оболочки начинается на телофазе. В то время как в делящейся клетке происходит распад митотического веретена, по экватору клетки возникают многочисленные новые, относительно короткие микротрубочки, ориентированные перпендикулярно плоскости экватора. Такая система трубочек носит название «фрагмопласт». В его центральной
части появляются многочисленные пузырьки Гольджи, содержащие пектиновые вещества. Считается, что микротрубочки контролируют направление движения пузырьков Гольджи. В результате постепенного слияния пузырьков в направлении от центра к периферии возникают длинные плоские мешочки (мембранные цистерны), которые, сливаясь с плазматической мембраной, делят материнскую клетку на две дочерние. Так возникает межклеточная серединная пластинка. Сливающиеся мембраны пузырьков Гольджи становятся частью плазмалеммы дочерних клеток. Далее каждая клетка начинает откладывать свою клеточную оболочку.
Таким образом живая клетка проходит ряд последовательных событий,
составляющих клеточный цикл. Продолжительность клеточного цикла варь-
ируется в зависимости от типа клетки и внешних условий. Обычно клеточ-
ный цикл делят на интерфазу и пять фаз митоза.Интерфаза – это период между двумя последовательными митотическими делениями. Ее можно разделить на три периода:
G1 – период общего роста и деления органелл;
S – период удвоения ДНК;
G2 – период подготовки к делению (формирование веретена деления и других структур).Мейотическое деление ядра Мейоз – редукционное деление ядра. Мейоз включает два следующих друг за другом деления, в каждом из которых выделяют те же фазы, что и в обычном митозе. На профазе первого деления гомологичные хромосомы располагаются попарно: они соединяются, скручиваются, контактируя друг с другом по всей длине, т. е. конъюгируют, и могут обмениваться участками (кроссинговер). Хроматин конденсируется: выявляются хромосомы, исчезает ядрышко, начинает формироваться веретено деления. На прометафазе № 1 окончательно фрагментируется ядерная оболочка и образуется веретено деления. На метафазе № 1 гомологичные хромосомы образуют двухслойную метафазную пластинку, располагаясь по двум сторонам от экваториальной плоскости. Однако основное отличие от митоза наблюдается на анафазе № 1, когда гомологичные хромосомы каждой пары расходятся по полюсам деления без продольного разъединения на хроматиды. В результате на телофазе № 1 у полюсов оказывается вдвое меньше хромосом, состоящих не из одной, а из двух хроматид. Распределение гомологичных хромосом по дочерним ядрам носит случайный характер.
Сразу без удвоения в образовавшихся дочерних ядрах начинается второе деление мейоза, которое полностью повторяет митоз с разделением хромосом на хроматиды. В результате этих двух делений образуются четыре гаплоидные клетки, связанные друг с другом (тетрада). При этом процесс уд-
воения ДНК между двумя делениями отсутствует; поэтому образуются гаплоидные клетки, несущие различную генетическую информацию. Двойной набор хромосом восстанавливается при оплодотворении. Биологическое значение мейоза состоит не только в обеспечении постоянства числа хромосом у организмов из поколения в поколение. Благодаря кроссинговеру и случайному расхождению гомологичных хромосом на анафазе № 1 деления, возникающие гаплоидные клетки содержат различные сочетания хромосом. Это обеспечивает разнообразие хромосомных наборов и признаков у последующих поколений и, таким образом, дает материал для эволюции организмов. Следует отметить, что мейоз может происходить на различных фазах жизненного цикла растений. Так, для большинства растений характерен спорический мейоз, приводящий к образованию гаплоидных спор. Для некоторых водорослей свойственны гаметический и зиготический (происходит в зиготе после оплодотворения) типы мейоза. Отклонения от нормальных делений Амитоз – прямое деление интерфазного ядра путем перетяжки без образования структуры хромосом. Он может сопровождаться делением клетки либо ограничиваться делением ядра, что ведет к образованию многоядерных клеток. При этом типе деления наследственный материал не всегда равномерно распределяется между дочерними ядрами. Амитоз чаще встречается в клетках патологических или стареющих тканей. Эндомитоз – это процесс многократного удвоения хромосомного материала в одном и том же ядре. Это происходит из-за нарушения митоза, когда в профазе ядерная оболочка не фрагментируется и количество хромосомного материала в одном ядре многократно удваивается. В результате плоидность клеток увеличивается в десятки и сотни раз. Эндомитоз характерен для клеток железистых волосков, члеников сосудов, склереид и др. Полиплоидия. В некоторых случаях образованию половых клеток не предшествует процесс мейоза и они остаются диплоидными. При оплодотворении клетки нового растения будут содержать 3n или 4n набор хромосом. Степень плоидности может быть больше четырех (8-, реже 16-, 32-
кратной и т.д.). Такие клетки называют полиплоидными. Растения-полиплоиды обычно имеют крупные размеры. Многие высокопродуктивные сорта растений являются полиплоидами (томаты, пшеница, кукуруза).
Контрольные вопросы и задания
1. Какие отличия существуют между прокариотической и эукариотической клетками?
2. Назовите основные структурные элементы растительной клетки.
3. Какие типы пластид вы знаете? Охарактеризуйте их строение и выполняемые функции.
4. Назовите основные элементы клеточной оболочки, охарактеризуйте
их строение, роль в придании механической прочности. Укажите
отличительные особенности первичной и вторичной оболочки.
5. Каково значение плазмодесм и пор для функционирования расти-
тельной клетки?
6. Назовите типы цитоплазматических включений растительной клет-
ки. Охарактеризуйте их локализацию, строение и значение.
7. Опишите строение клеточного ядра, его локализацию в клетке,
морфологическое строение, функции.
8. Какие существуют типы деления растительной клетки? Дайте опре-
деления митоза и мейоза, охарактеризуйте стадии данных типов де-
ления, укажите биологическое значение и место в онтогенезе расте-
ния.
9. Опишите возможные отклонения митоза и мейоза от нормального
течения.