Лекции по Составитель доц. А. Ажиев нукус -2019 лекция 1 предмет, методы и история развития ботаники

ПОРЯДОК ЗЕЛЕНЫЕ МХИ — BRYALES
Число видов 13 500 (80 семейств и 657 родов). Распространены бо­лее широко, чем сфагновые мхи, встречаясь в разнообразных экологи­ческих условиях от тундры и лесотундры до степей и пустынь. Наиболее типичные местообитания зеленых мхов, где они подчас явно доми­нируют или формируют сплошной покров,— тундры, болота и некото­рые типы лесов. Каждому специфическому местообитанию, например определенному типу леса, свойственны свои виды. Для дубрав и смешан­ных лесов Восточной Европы очень характерны виды родов мниум— Mnium и климациум — Climacium, в более северных, менее увлажнен­ных лесах преобладают виды родов плеуроциум — Pleurozium, дикра-нум — Dicranum, хилокомиум — Hylocomium. В хвойных лесах более вы­соких широт на первый план выступают виды рода кукушкин лен —■ Polytrichum. Зеленые мхи по сравнению со сфагновыми отличаются боль­шим разнообразием строения. В одних случаях органы полового раз­множения закладываются на главных осях (виды рода кукушкин лен); в других случаях — на боковых (виды рода гипнум — Нурпит). Соответ­ственно этому наблюдается и разное местоположение спорогона. У неко­торых видов ветвление не выражено.
Рассмотрим строение одного из наиболее широко распространенных зеленых мхов — кукушкина льна (Polytrichum commune). Стебелек, плот­но покрытый филлоидами, чаще всего не ветвится и достигает 15 см высоты, а иногда и более. По сравнению со сфагновыми мхами гамето-фит в структурном и функциональном отношениях более совершенен и разнообразен (рис. 199). Осевая часть (стебелек) гаметофита имеет в центре более вытянутые клетки, которые соответствуют ксилеме и фло­эме, что облегчает проводящую функцию. Настоящего проводящего пуч­ка нет. Филлоид состоит из нескольких слоев клеток и более дифферен­цирован. В его срединной части обособляются удлиненные проводящие и толстостенные механические клетки, аналогичные средней жилке нас­тоящего листа. На верхней поверхности филлоида образуется зеленая бахрома из коротких хлорофиллоносных нитей (ассимиляторов) — фото-синтезирующая ткань. У основания стебелька развиваются многокле­точные ризоиды — аналоги корней. Органы полового размножения рас­положены на разных особях — мужских и женских гаметофитах. Строе­ние антеридиев и архегониев не имеет принципиальных отличий от таковых у сфагновых мхов.
Спорогон состоит из гаустории, ножки и коробочки. Однако по срав­нению со сфагновыми мхами части спорогона более развиты, особенно коробочка. Основные отличия строения коробочки следующие: а) верх­няя часть ножки — апофиза — сильно разросшаяся и содержит хлоро-филлоносную ткань; б) наверху коробочки до созревания спор находится волосистый колпачок, развивающийся из стенки брюшка архегония; в) внутри расширенной части коробочки — урночки — расположена ко­лонка, простирающаяся от апофизы до крышечки, где она расширяется и формирует эпифрагму — тонкостенную перегородку, над которой нахо­дится крышечка; г) спорангий представляет собой цилиндрический ме­шок, расположенный вокруг колонки; он прикреплен к стенке урночки и к колонке особыми нитевидными образованиями; д) коробочка имеет специальное приспособление для рассеивания спор — перистом. Он пред­ставляет собой ряд зубчиков, расположенных по краю урночки. Между зубчиками перистома, способными к гигроскопическим движениям, и эпифрагмой 'есть сквозные поры, через которые в сухую погоду высыпа­ются споры. Из споры вырастает протонема в виде зеленой ветвящейся нити. На протонеме возникают особые почки, из которых со временем развивается взрослый гаметофит.
Происхождение мохообразных еще не выяснено. Одни авторы фило­генетических систем выводят ш из риниеобразных. Они основывают­ся на сходстве структуры спортшгия и устьиц риниеобразных и сфаг­новых мхов. Более примитивное строение мохообразных объясняют как вторичное в связи с возвратом к водным местообитаниям. Более моти­вирована концепция другой группы ученых: мохообразные происходят непосредственно от водорослей. В этом случае предполагается, что ри-ниеобразные и папоротникообразные также возникли от водорослей. Они представляют собой особую параллельную ветвь развития, где про­грессировал другой тип чередования фаз в жизненном цикле с домини­рованием спорофита. Предковыми формами этой линии, которая оказа­лась исключительно прогрессивной, по-видимому, были водоросли, у ко­торых спорофаза и гаметофаза представлены разными индивидуумами, развивающимися независимо друг от друга и не различающимися между собой морфологически.