Лекции по Составитель доц. А. Ажиев нукус -2019 лекция 1 предмет, методы и история развития ботаники

Лекция 12
ОТДЕЛ ПОКРЙТОСЕМЕННЫЕ — ANGIOSPERMAE
Покрытосеменные — Angiospermae иначе называют Пестичными — Gynoeciatae, или Настоящими цветковыми — Anthophytae. Число видов точно не установлено, но ориентировочно называют цифру от 170 до 250 и даже 300 тыс. Покрытосеменные растения наиболее приспособлены к современным условиям жизни на Земле и господствуют в растительном покрове на всех континентах.
Спорофит покрытосеменных автотрофный, редко гетеротрофный. Ге-теротрофность свойственна сапрофитам и паразитам, утратившим спо­собность к фотосинтезу. Продолжительность жизни самая различная: от 3—4-х недель у эфемеров до нескольких тысяч лет, как, например, у бао­баба (африканская саванна), доживающего до 5 тыс. лет и более. На спорофите образуются цветки и осуществляется спорообразование. Для покрытосеменных характерна дальнейшая редукция гаметофитов. Мужской гаметофит — пыльца — состоит из двух клеток, женский — за­родышевый мешок — из восьми. В результате полового процесса из семя­зачатка развивается семя, а из завязи и других частей цветка — плод. Строение цветка покрытосеменных, микро- и мегаспорогенез, образова­ние мужского и женского гаметофитов, опыление и оплодотворение опи­саны в части второй, гл. IV. Жизненный цикл покрытосеменных пред­ставлен на рис. 222.
Покрытосеменные отличаются от голосеменных следующими основ-„ ными признаками:
Семя заключено в плод, тогда как у голосеменных плодов нет.
Среди покрытосеменных, кроме деревьев и кустарников, много тра­вянистых растений — однолетников, двулетников и многолетников, тог­да как голосеменные — преимущественно деревья, редко кустарники.
Ткани покрытосеменных состоят из более разнообразных гистоло­гических элементов, проводящие пучки содержат как трахеиды, так и трахеи, или сосуды. У голосеменных сосудов нет, исключения редки.
У наиболее обширной группы покрытосеменных — многолетних трав — надземные части ежегодно отмирают и размножение осуществ­ляется как посредством семян, так и специализированных вегета­тивных органов: клубней, луковиц, корневищ, отсутствующих у голо­семенных.
Наиболее существенные и глубокие отличия голосеменных от покры­тосеменных связаны со строением цветка, особенностями структуры ор­ганов полового размножения и ходом полового процесса. Большинство систематиков-филогенистов и морфологов считает, что цветок покрыто­семенных произошел в результате видоизменения обоеполой шишки (стробила) голосеменных. Этот процесс представляют следующим об­разом:
Свертывание мегаспорофиллов (семенных чешуек) и срастание их краев. Так из мегаспорофиллов, где семязачатки лежат открыто (голо­семенные), возникает пестик, где семязачатки располагаются внутри завязи (покрытосеменные). Плод развивается из видоизмененных мега­спорофиллов, именуемых у покрытосеменных плодолистиками.
Микроспорофиллы также подвергаются метаморфозу: они стано­вятся листовидными, число микроспорангиев сокращается до четырех. Микроспорангии срастаются парами. Так возникает 4-гнездный пыльник.
Структура молодого семязачатка у голосеменных и покрытосемен­ных не имеет существенных различий. Принципиальные отличия наблю­даются в характере развития женского гаметофита, опыления и оплодот­ворения.
Подведем краткий итог. Семенные растения — голосеменные и по­крытосеменные — имеют семязачатки (семяпочки). Семязачаток содер­жит лишь один мегаспорангий, который заметно видоизменен как в структурном, так и в физиологическом отношениях и называется нуцел-лусом, или ядром семязачатка. Одна из важнейших структурных особен­ностей нуцеллуса по сравнению с мегаспорангием высших споровых —■ появление особого защитного покрова — интегумента.
В строении гаметофитов в ходе полового процесса и в развитии семян голосеменных и покрытосеменных наблюдаются следующие существен­ные различия:
У покрытосеменных У голосеменных
1. Семязачаток находится под покровом 1. Семязачаток лежит открыто на верх-
мегаспорофиллов (плодолистиков). ней стороне семенной чешуйки (мега-
спорофилла).
2. Женскийгаметофит, или заросток, в 2. Женский гаметофит, или заросток,
виде зародышевого мешка с 8 ядрами в виде эндосперма с двумя или не-
(клетками). сколькими архегониями.
Развитие семязачатка и образование 3. Развитие семязачатка и образование семени происходит сравнительно быст- семени происходят очень медленно (у ро, особенно у травянистых жизнен- сосны около 18 месяцев), причем ин-ных форм, иногда за 3—4 недели, тервал между опылением и оплодот-предельно — за один вегетационный ворением, например у сосны, около период. 13 месяцев.
Мужской гаметофит — пыльца — со- 4. Мужской гаметофит состоит из двух стоит из вегетативной клетки и репро- или нескольких проталлиальных кле-дуктивной. ток, антеридиальной и вегетативной.
Оплодотворение двойное, семя имеет
диплоидный зародыш и триплоидный 5. Оплодотворение одинарное: один из вторичный эндосперм. спермиев оплодотворяет яйцеклетку
одного из архегониев; семя имеет ди­плоидный зародыш и гаплоидный пер­вичный эндосперм (заросток).
Наряду с установлением целого комплекса различий между голосе­менными и покрытосеменными выявлены признаки сходства, которые по­зволяют говорить о преемственных связях и общем происхождении голо­семенных и покрытосеменных.
Происхождение покрытосеменных. Вопрос о происхождении покрыто­семенных решен лишь в самых общих чертах. Со всей определенностью можно сказать, что предки покрытосеменных — голосеменные. Есть ос­нования считать, что первые покрытосеменные имели цветки обоеполые и лишь отчасти раздельнополые. Среди голосеменных обоеполые шишки известны только у беннеттитовых. В этой связи некоторые ученые и при­нимали их за предков покрытосеменных. Однако всесторонний анализ показал, что беннеттитовые и покрытосеменные стоят на разных путях эволюции. По-видимому, беннеттитовые и покрытосеменные происходят от разных предков, относящихся к какой-то общей группе голосеменных. Большинство современных систематиков приходит к выводу, что все семенные растения (голосеменные и покрытосеменные) представляют собой единую линию развития (филу). В качестве наиболее вероятных предков покрытосеменных выдвигают семенные папоротники.
Первичный центр возникновения покрытосеменных. Для изучения хо­да эволюции, равно как и для выявления общих закономерностей рас­пространения и распределения покрытосеменных, важнейшее значение имели бы сведения о том, на каком участке Земли они впервые по­явились. Однако приходится довольствоваться чаще всего лишь догад­ками. В настоящее время считают, что центром возникновения покрыто­семенных являются влажные тропики. В пользу этого свидетельствует высокая концентрация здесь представителей исходной жизненной формы покрытосеменных — деревьев. В тропиках сосредоточено около 120 тыс. видов деревьев и кустарников, что составляет свыше 80% от общего чис­ла покрытосеменных. Причем многие тропические семейства представле­ны только древесными видами. Следовательно, в тропиках предполагае­мый центр происхождения совпадает с современным центром видового разнообразия покрытосеменных. Остается открытым лишь вопрос, в ка­ком именно районе тропической зоны они впервые появились.
Принципы классификации покрытосеменных. Необходимость постро­ения филогенетической системы растений была очевидна давно. Опыт создания первой филогенетической системы растений принадлежит А. Брауну (1864). Покрытосеменные подразделены им на 3 группы: Без­лепестные (Однопокровные), Сростнолепестные (Однолепестные) и Сво-боднолепестные. В классификации покрытосеменных А. Браун следует А. Жюссье и А. Декандолю, причем наиболее примитивными он также считает Безлепестные — такие растения, которые имеют цветки либо вовсе лишенные околоцветника, либо с околоцветником невзрачным — чашечковидным (простым).
Разработка теоретических основ филогенетических систем покрыто­семенных составляет отрасль науки. В настоящее время имеется более 26 только новейших систем. Несмотря на многочисленность систем, в основу их положены два принципа, которые базируются на разных тео­риях происхождения цветка покрытосеменных: на теории псевдантия (ложного цветка) и теории эвантия (истинного цветка).
По теории псевдантия, разработанной главным образом Г. Веттштей-ном и М. Неймайером, цветок в процессе эволюции возник из редуциро­ванного соцветия оболочкосеменных, состоящего из просто устроенных однополых мужских и женских цветков. Гинецей образовался из одного или нескольких женских цветков, расположенных на верхушке соцветия, андроцей — из мужских цветков, околоцветник — из кроющих листьев мужских цветков. Согласно этой теории, наиболее примитивными будут мелкие однополые ветроопыляемые цветки с простым невзрачным око­лоцветником и мутовчатым расположением частей цветка.
По эвантовой (стробилярной) теории цветок — это метаморфизиро-ванный побег, сходный вначале с шишкой голосеменных. Согласно этой теории, наиболее примитивными считаются крупные обоеполые цветки с удлиненным цветоложем, на котором по спирали располагаются много­численные, не сросшиеся между собой пестики, тычинки и листочки око­лоцветника. Эта теория была подготовлена знаменитым поэтом и натур­философом В. Гете, а также Р. Брауном и Ф. Ван-Тигемом, но научно обоснована Г. Галлиром и независимо от него — Ч. Бесси.
Палеоботанические исследования Н. Арбер и Д. Паркина подтвердили эту теорию.
Первый принцип классификации был положен в основу филогенети­ческой системы, созданной выдающимся немецким систематиком и бота-нико-географом А. Энглером и опубликованной в 1887 г. Система А. Эн-глера, разработанная исключительно детально, вплоть до родов, а иног­да и видов, удобна для практического использования и сохраняет свое значение до настоящего времени. По этой системе расположены растения в крупнейших гербариях Европы, ей следуют авторы издаваемых «Флор», особенно европейских. Система А. Энглера послужила также основой при составлении 30-томного труда «Флора СНГ». Отдел Покрытосеменные подразделен им на 2 класса: Однодольные — Monocotyledoneae и Дву­дольные — Dicotyledoneae. Однодольные приняты за более примитив­ную группу, двудольные рассматриваются как производные однодоль­ных. Наиболее примитивными двудольными А. Энглер считал однопо-кровные. К системе А. Энглера приближается система крупнейшего австрийского морфолога и систематика Р. Веттштейна (1901). В наиболее завершенном виде она была опубликована в 1935 г. Р. Веттштейн в от­личие от А. Энглера в начале системы располагает двудольные, а затем, как более эволюционно продвинутые, однодольные. А. Энглер и Р. Ветт­штейн — основоположники европейской школы филогенетической систе­матики. К этой научной школе примыкают многие виднейшие системати­ки. Все они исходят из постулата о примитивности однопокровных.
Реформа филогенетической системы А. Энглера и Р. Веттштейна ос­новывалась на второй теории происхождения цветка — эвантовой. На ос­нове этой теории составлен целый кодекс признаков примитивной струк­туры цветка и отчасти структуры вегетативных органов:
Неопределенное, но в типичных случаях большое число членов цветка, расположенных по спирали.
Правильное, полисимметрическое строение цветка. Моносиммет­рическое и асимметрическое строение возникают позднее как результат специализации в связи с переходом к опылению насекомыми.

Члены цветка несросшиеся и нередуцированные.

Верхняя завязь, а не нижняя.
Преобладание анемофилии, поскольку энтомофилия у голосемен­ных не встречается.
Наличие трахеид (отсутствие сосудов), так же как и у исходных голосеменных.
ХалазОгамия (проникновение пыльцевой трубки в семязачаток че­рез халазу), а не порогамия (проникновение пыльцевой трубки в семя­зачаток через микропиле).
Сложность определения действительно примитивных покрытосемен­ных состоит в том, что эти признаки почти никогда полностью не соче­таются в какой-либо одной группе растений, но, как правило, встречают­ся у разных групп, причем нередко эти группы не связаны общностью «кровного» родства и стоят на разных путях эволюции. Более того, в рамках изучаемой естественной группы наряду с признаками примитив­ной структуры наблюдаются признаки явно высокой организации. Эта закономерность отмечена многими исследователями и получила назва­ние «закона морфологического несоответствия».
Новые принципы построения филогенетической системы привлекли многих талантливых отечественных и зарубежных систематиков: Б. Ко-зо-Полянского, Н. Кузнецова, Н. Буша, А. Гроссгейма, А. Тахтаджяна, Э. Страсбургера, К. Гебеля, П. Пармантье, И. Хатчинсона, Р. Пула и др. Однако усилия целой плеяды выдающихся систематиков нашего ве­ка в построении новой системы не увенчались созданием самой системы. Филогенетические построения, предпринятые современными системати­ками, оказались спорными и так же незавершенными, как построения их учителей. Тем не менее мировой опыт построения филогенетических систем обогатил наши знания о родственных взаимосвязях многих по­рядков и семейств Покрытосеменных.

ДВУДОЛЬНЫЕ — DICOTYLEDONEAE

По количеству видов занимают первое место в мировой флоре. К это­му классу относится более 120 тыс. видов (более 2/3 всех видов покрыто­семенных), которые распределяются между 264 семействами. Многие из них имеют первостепенное практическое значение или представляют огромный теоретический интерес.
ГРУППА ПОРЯДКОВ МНОГОПЛОДНИКОВЫЕ
К Многоплодниковым в широком смысле относят около 30 семейств. Они распределяются между двумя порядками: Аноноцветные (преиму­щественно деревья, реже кустарники) и Раналиепветные (преимущест­венно водные и сухопутные травы, реже кустарники). Многоплодниковые, несомненно, наиболее примитивны из всех покрытосеменных, известных науке и представленных в современных флорах мира. Их связь с голосе­менными подтверждается структурой цветка, имеющего развитую глав­ную ось — цветоложе, на котором по спирали расположено неопределен­но большое число членов цветка. В ряде случаев сохранились общие чер­ты микроскопической структуры вегетативных органов. Так, в древесине стеблей дримиса (Южная Америка, Австралия) есть только трахеиды с окаймленными порами, свойственные голосеменным. Некоторые много­плодниковые, как и голосеменные, имеют внутренние железки с эфирным маслом. Преобладающая жизненная форма многоплодниковых, как и голосеменных, — вечнозеленое дерево. Они широко представлены в тро­пиках и субтропиках Старого и Нового Света. В пользу большой древно­сти многоплодниковых свидетельствуют также ботанико-географические и палеоботанические данные.
Многоплодниковые — центральная группа покрытосеменных. Многие ныне прогрессирующие линии, или стволы, развития покрытосеменных связаны своим происхождением с многоплодниковыми. Даже однодоль­ные, например лилейноцветные, несомненно, связаны с раналиевыми, а пальмоцветные — с аноновыми.
ПОРЯДОК АНОНОЦВЕТНЫЕ — ANONALES
Сюда относят около 18 семейств. Важнейшие из них: Винтеровые, Лавровые, Магнолиевые, Аноновые, Лимонниковые и другие — преиму­щественно вечнозеленые или листопадные деревья и кустарники тропиче­ских и субтропических стран. В паренхиме стеблей и листьев имеются идиобласты, заполненные эфирными маслами. Для понимания происхож­дения и развития покрытосеменных важное значение имеют семейства Винтеровые, Лавровые и Магнолиевые.
Семейство Лавровые — Lauraceae
Объединяет около 1 тыс. видов (140 родов), сосредоточенных преиму­щественно в тропических и субтропических лесах Южной Америки (Бра­зилия), Юго-Восточной Азии и Австралии. Однако из дикорастущих лав­ровых нет ни одного вида общего для обоих полушарий. Это в основном древесные растения, исключение составляют лишь 16 видов травянистых паразитов, относимых к роду Cassytha.
Цветки лавровых актино-морфные, обоеполые или раздельнополые. Наряду с
3-членными цветками
(>(<Рз+зАз+з+з+зО^) изредка встречаются 2-членные и 5-членные. Гинецей 3-членный, ценокарпный (синкарпный). Плод — ягода или костянка. По данным палеоботаники, лавровые представлены уже в отложениях мелового пе­риода. В третичный период они были широко распрост­ранены на континентах и до­ходили на севере до Грен­ландии.
Лавровым принадлежит видное место в системе по­крытосеменных. Географи­ческое распространение, яв­но тропическая природа, строение цветка — все гово­рит об их примитивности. 3-членный (в типе!) цветок указывает на какую-то бли­зость лавровых к однодоль­ным. Единственный признак более высокой организации лавровых — циклическое (круговое) расположение андроцея и гинецея. Но этот признак, взятый отдельно вне связи с другими, имеет лишь формальное значение.
Лавр благородный — La-urus nobilis — небольшое вечнозеленое дерево или ку­старник. Широко распрост­ранен в средиземноморских странах, в СНГ — в За­падном Закавказье: часто
встречается в культуре как декоративное и пряное растение (Крым). Листья содержат идиобласты с эфирным маслом. Соцветия расположе­ны в пазухах листьев, состоят из 3—6 цветков, цветки раздельнополые, растения двудомные (рис. 224).
Авокадо — Persea gratissima. Родина — тропическая Америка, Мек­сика. Культивируется в субтропической и тропической зонах ради съе­добных плодов.
Семейство Магнолиевые — Magnoliaceae
Семейство объединяет свыше 200 видов (20 родов). Многие из них ис­копаемые. Разнообразные виды магнолиевых были широко распростра­нены на континентах в предшествующие геологические периоды (верх­ний меловой и третичный), достигая на севере приполярных стран,
вплоть до о. Шпицберген, Гренлан­дии, а на юге — Австралии. Позд­нее, с наступлением похолодания, северный участок ареала был утра­чен. Современные магнолиевые име­ют разорванный ареал, что указыва­ет на древность семейства в целом. Современный центр видового разно­образия — Юго-Восточный Китай, Индокитай, Северо-Восточная Ин­дия.
Ксилема содержит разнообраз­ные гистологические элементы: от примитивных трахей с лестничной перфорацией до специализирован­ных трахей с простой перфорацией. Цветки крупные, обычно верхушеч­ные, околоцветник простой или двойной, циклический, тычинки и пестики свободные, в неопределенно
большом числе, расположенные спирально. Плоды чаще всего крупносе­менные — сложная листовка, реже — сложный орешек, например у тюльпанного дерева.
Род магнолия — Magnolia включает свыше 70 видов, из них около 20 видов культивируют как декоративные. Распространен в Северной Аме­рике (вечнозеленые виды) и Юго-Восточной Азии (листопадные). Форму­ла цветка: >|