Лекции по Составитель доц. А. Ажиев нукус -2019 лекция 1 предмет, методы и история развития ботаники

Лекция 15
Подкласс Губоцветные
ГРУППА ПОРЯДКОВ РОЗАННОРОДНЫЕ СПАЙНОЛЕПЕСТНЫЕ
Вечнозеленые и листопадные деревья и кустарники, многолетние и однолетние травы. Распространены по всем континентам мира. Основное ядро составляют порядки Мареноцветные, Вьюнковоцветные, Бурачни-коцветные, Норичникоцветные, Ясноткоцветные. Сюда же примыкают Ве-рескоцветные как связующее звено с группой порядков Центросеменные. Цветки 4-циклические, обычно зигоморфные, реже актиноморфные, обое­полые, изредка раздельнополые, с двойным околоцветником и яркими лепестками, в типичных случаях сросшимися в трубку. Опыление энто-мофильное, в тропиках также орнитофильное, редко анемофильное. Анд-роцей в типичном случае из 5 тычинок, но часто в результате редукции тычинок 4 или 2. Гинецей простой, ценокарпный, чаще из 2 плодолисти­ков, реже из 3—5. Нектарии развиты, они прикреплены к основанию за­вязи и связаны происхождением с гинецеем или андроцеем. Плоды преимущественно коробочковидные, ореховидные, реже ягодовидные. К группе порядков Розаннородные раздельнолепестные ближе стоят ви­ды семейств и родов с актиноморфными цветками.
ПОРЯДОК ВЬЮНКОВОЦВЕТНЫЕ — CONVOLVULALES
В составе порядка будут рассмотрены два семейства — Вьюнковые и Повиликовые. Преимущественно многолетние и однолетние травы, час­то лианы, очень редко деревья. Распространение космополитное, но преимущественно тропические и субтропические страны. Цветки 5-членные, обычно актиноморфные, обоеполые, редко раздельнополые, венчик сростнолепестный. Тычинки своими нитями прирастают к трубке венчика. Вокруг завязи развит дисковидный нектарий. Плоды коробоч­ковидные или ореховидные.
Семейство Вьюнковые — Convolvulaceae
Около 1500 видов, 50 родов. Распространены в тропиках и субтропи­ках всего мира, частично в областях с умеренным климатом обоих полу­шарий. Преимущественно травы, редко кустарники или деревья. Листо­расположение очередное, листья цельные, лопастные или перисторассе-ченные, без прилистников. В листьях и стеблях секреторные клетки с млечным соком. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки 5-член­ные, редко 4-членные, обычно обоеполые, с прицветниками. Андроцей из 5 тычинок, прикрепленных к основанию трубки венчика. Гинецей из 2 (3—5) плодолистиков, завязь верхняя. Плоды коробочковидные, оре­ховидные.
Род вьюнок — Convolvulus. Около 200 видов, распространенных в тропических и субтропических странах, реже в областях с умеренным климатом (всего 3 вида). Центр видового разнообразия — Средиземно­морье. Кустарники, полукустарники, многолетние и однолетние травы. В СНГ 30 видов (травы, иногда колючие кустарники). Стебли вьющие­ся или прямостоячие. Листорасположение очередное. Цветки в пазухах листьев по 1—3, в дихазиальных или головчатых соцветиях. Общий фор­мула uBeTKa:>jРод ипомея — Ipomoea. В роде 300 видов. Однолет­ние и многолетние травы, распространенные преиму­щественно в тропиках. В СНГ в природных усло­виях 2 вида. В культуре встречается также 2 вида. Ипомея батат — /. batatas (рис. 258). Культивируют ради крахмалистых клубней, кото­рые образуются на боковых корнях и достигают 1—3 кг веса («сладкий картофель»). Родина — Центральная Америка. Разводят в Средней Азии и на Кавказе. Ипомея пурпурная — /. purpurea — однолетнее вью­щееся растение с яркими красными, синими или фиолетовыми цветками. Культивируют как декоративное.
Род повой — Calystegia. В составе рода 10—12 видов, распространен­ных в умеренно влажных областях всех континентов мира. Во флоре СНГ 5 видов. От предыдущего рода хорошо отличается одиночными пазушными цветками с двумя крупными листовидными прицветниками. Повой солданеллевый — С. soldanella — растет по морским и океанским побережьям всего мира от Атлантики, Черного (Крым) и Каспийского морей на севере до побережья Южной Америки, Австралии и Новой Зе­ландии на юге; повой заборный — С. sepium — распространен по всем континентам, преимущественно по берегам рек, озер, оросительных сис­тем. Цветки от белых, бело-розовых до красных, культивируют как деко­ративное.
Семейство Повиликовые — Cuscutaceae
Монотипное семейство, очень близкое к предыдущему и нередко объ­единяемое с ним в ранге подсемейства или отдельного рода. Главнейшее отличие — редукция вегетативных органов в связи с паразитизмом. Око­ло 170 видов. Распространены в тропических и субтропических странах всех континентов и частично в областях умеренного климата. Во флоре СНГ 36 видов, многие из них — злостные паразиты растений, как куль­тивируемых, так и дикорастущих, в том числе и деревьев. Вместо лис­тьев — чешуйки; корень лишен чехлика, рано отмирает; в стеблях нет камбия; у зародыша нет семядолей. Репродуктивные органы не подвер­гались редукции. Цветки мелкие, розовые, белые, желтые. Структура цветка хорошо демонстрируется диаграммой (см. рис. 259). Соцветия дихазиальные, головчатые или короткие колосовидные.
Повилика клеверная — ,Cuscuta trifolii — однолет­нее растение. Паразитирует преимущественно на клевере (европейская часть СНГ, Кавказ). Повилика тимьяно-вая — С. epithymum — од­нолетнее растение со светло-розовыми цветками, на стеб­лях имеет присоски. Парази­тирует на клевере, люцерне и др. Распространение: Ев­ропа, Кавказ, Сибирь, Сред­няя Азия, Передняя Азия. Завезена в Америку. Пови­лика европейская — С. еиго-раеа (рис. 259) — однолет­нее очень-широко распрост­раненное растение, парази­тирует на многих дикорасту­щих, а также на конопле, та­баке, хмеле, смородине и многих бобовых.
Повилика льняная —
С. epilinutn — паразитирует на льне, редко на сорных травах, распространена по всему миру в районах куль­туры льна.

ПОРЯДОК БУРАЧНИКОЦВЕТНЫЕ — BORAGINALES

Преимущественно травы, реже деревья (тропики), лианы или кустар­ники. Листья очередные, иногда супротивные. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки чаще актиноморфные, обоеполые, в цимозных со­цветиях. Члены околоцветника обычно сросшиеся. Плоды ореховидные, коробочковидные, ягодовидные.
В составе порядка 5—6 семейств. Распространение повсеместное.
Семейство Бурачниковые — Boraginaceae
Объединяет около 2 тыс. видов (100 родов), в СНГ 363 вида. Де­ревья и кустарники (редко лианы), многолетние и однолетние травы. Листья без прилистников, преимущественно очередные, цельные, покры­тые, как и молодые стебли, жесткими одноклеточными волосками, встре­чаются также и железистые волоски. Цветки правильные, иногда зиго­морфные. Чашелистиков 5, свободных или сросшихся у основания. Вен­чик представлен короткой трубочкой и пятидольным отгибом. Тычинок 5, плодолистиков 2, завязь верхняя, 2-гнездная. Соцветия цимозные, представляющие собой двойной или простой завиток (см. рис. 111), ред­ко цветки одиночные. Плоды у травянистых видов распадаются на 4, реже на 2 орешка, иногда прикреплены к гинофору (цветоложу). Семе­на без эндосперма.
По причине недостаточно детального изучения, главным образом в сравнительноморфологическом плане, объем семейства (число родов), принцип его классификации, общее положение в системе остаются пред­метом дискуссии.
Хозяйственное значение бурачниковых в целом невелико. Изучается возможность более широкого использования в качестве кормового (на силос) окопника шершавого — Symphytum asperum. Широко культиви­руются как великолепные газонные растения незабудка альпийская — Myosotis alpestre, незабудка Попова — М. popovii и др. Важное значе­ние как медоносы имеют некоторые виды окопника, например окопник шершавый — S. asperum и окопник лекарственный — S. officinale. Не­которые виды — частые сорняки полей, впрочем, легко искореняемые, например воробейник полевой — Lithospermum arvense и др.
ПОРЯДОК НОРИЧНИКОЦВЕТНЫЕ — SCROPHULARIACEAE
Крупный порядок, в составе которого около 17 семейств. Однако и в этом объеме норичникоцветные все еще представляют довольно слож­ное собрание разнородных семейств, заслуживающих выделения в осо­бые порядки. Основные жизненные формы: преимущественно травы, редко деревья и кустарники. Листья очередные или супротивные, лишен­ные прилистников, членики сосудов с простой перфорацией. Структура цветков очень разнообразна. Плоды коробочковидные или ягодовидные.
Важнейшие семейства: Пасленовые, Норичниковые, Заразиховые (160 видов; корневые паразиты на дикорастущих и культивируемых растени­ях — рис. 260 — в субтропических и умеренных странах Европы и Азии), Подорожниковые (125 видов; преимущественно травы в областях север­ного полушария с умеренным климатом) и др.
Ниже рассматриваются два семейства данного порядка.
Семейство Пасленовые — Solanaceae
К пасленовым относят около 2200 видов (85 родов). В средних широ­тах они представлены главным образом травянистыми растениями. Из­редка встречаются полукустарники и даже кустарники (род дереза). В тропических же странах, особенно в Южной Америке, преобладают лазающие кустарники и деревья. Листья очередные, без прилистников, простые, с цельной или рассеченной пластинкой. Сосудистые пучки стеб­ля биколлатеральные, с внутренней флоэмой. Цветки в завитках или одиночные, с виду актиноморфные, но нередко вследствие косого поло­жения завязи слегка зигоморфные. Чашечка 5-зубчатая, сохраняющаяся при плодах. Венчик спайнолепестный, колесовидный, блюдцевидный, трубчатый или ширококолокольчатый. К трубке венчика, чередуясь с его зубцами, изнутри прирастает 5 тычинок с 2-гнездными, реже 4-гнездны-ми пыльниками. Гинецей-ценокарпный (синкарпный), из двух плодоли­стиков, завязь верхняя, обычно 2-гнездная, однако в результате образо­вания ложных перегородок или срастания цветков она бывает 4—6-гне-здной. Плод — ягода или коробочка, редко костянка. Многие пасленовые содержат ядовитые алкалоиды и используются как лекарственные. Це­лый ряд пасленовых имеет огромное хозяйственное значение и среди них в первую очередь картофель, баклажан, томат, перец.
Род паслен — Solarium. Около 1500 видов. Центр видового разнооб­разия — Южная Америка. Во флоре СНГ всего 10 видов. Важнейшее экономическое значение имеет картофель — S. tuberosum — один из са­мых распространенных в культуре видов семейства. Возделывают как од­нолетнее. Околоцветник актиноморфный, лепестки белые, светло-фиоле­товые, желто-розовые, тычинки сложены конусом вокруг столбика. Фор­мула цветка общая для всего рода :>|<:Ca(5)Co(5)A5G(2). Плод — 2-гнездная ягода. Корни тонкие. Стебель образует подземные побеги — столоны, которые легко отличаются от корней, поскольку несут почки и мелкие чешуевидные низовые листья. На столонах развиваются клубни, содер­жащие 12—25% крахмала и до 78% воды (зерновки злаков 13—14%), однако, выход спирта с единицы площади, занятой картофелем, в 4,5 ра­за больше по сравнению с посевами ржи и пшеницы и в 2,5 раза больше кукурузы. Известно свыше 1 тыс. сортов — пищевых, кормовых, техни^ ческих. Культивируемый в СНГ картофель относят к виду, который происходит вернее всего из чилийских Анд, с острова Чилоэ, но, воз­можно, также из Перу.
Синий баклажан — S. melongena — распространенная овощная куль­тура. Плоды крупные, темно-фиолетовые, родина — Индия. Из дикорас­тущих можно отметить паслен сладко-горький — 5. dulcamara — полукус­тарник с ярко-красными ягодами; паслен черный — S. nigrum — одно­летник с черными ягодами, широко распространенный сорняк.
Род табак — Nicotiana. Число видов 100. Природное распростране­ние — преимущественно Южная Америка, Австралия. Кустарники и тра-вы> Цветки с воронковидным или колокольчатым венчиком, часто аро­матичные. Ряд видов широко возделывают как технические в однолет­ней культуре. Табак курительный (виргинский) — N. tabacum. В диком виде встречается в Перу и Эквадоре. Выведено много сортов. Махор-
ка — N. rustica (рис. 261). Как де­коративное культивируют табак лес­ной — N- sylvestrts (родина Арген­тина), табак душистый — N. affinis, табак длиннолистный — N. longifo-lia и ряд других.
Род дурман — Datura. Около 25видов. Распространены во всех стра­нах мира, но преимущественно втропиках и субтропиках, где встре­чаются древовидные формы. Вофлоре СНГ 2 вида, кроме того, 2вида в культуре.Наиболее обыченв природе (часто как растение сор­ных мест) дурман обыкновенный —D. stramonium — очень ядовитыйоднолетник, имеющий лекарствен­ное значение (алкалоиды — гиосци-амин, скополамин, атропин); иногдаразводят как декоративное(рис.262).
Род перец — Capsicum. Число видов от 25 до 50, полукустарники и травы. Природное распростране­ние — Центральная Америка. Куль­тивируют в странах с умеренным климатом, втом числе в южных рай­онах СНГ. Огромное число сортов, как острых (вкусовых), так и салат­ных, создано на основе перца одно­летнего — С. аппиит. На родине —полукустарник.
Из видов других родов важное значение имеют следующие.
Томат — Lycopersicum esculentum. Род содержит всего 7 видов, рас­пространенных в Южной Америке, на Галапагосских островах. В СНГ однолетняя культура, известно около 600 сортов. Белладонна (красав­ка) — Atropa belladonna — многолетнее растение; род содержит всего 3 вида, распространенных в Европе, Азии. Культивируют как лекарст­венное, содержит алкалоиды атропин и гиосциамин. Петуния гибрид­ная — Petunia hybrida — популярное, весьма декоративное растение, вы­ведены многочисленные сорта, разнообразные по махровости и окраске лепестков.
Семейство Норичниковые — Scrophulariaceae
Семейство, объединяющее около 210 родов и 3 тыс. видов, широко распространенных во всех флорах мира. В СНГ свыше 600 видов. Тра­вы, кустарники и полукустарники, редко деревья (например, культиви­руемая в Крыму и Средней Азии павловния пушистая \— Paulownia tomentosa, родина которой — Восточная Азия). Листья расположены по­очередно, супротивно или мутовчато; простые, цельные, без прилистни­ков. Соцветия — кисть или колос, реже цветки одиночные. Цветки обое­полые, 4-круговые, иногда почти актиноморфные, как у видов рода ко­ровяк— Verbascum1 (рис. 263). Чашечка 4—5-зубчатая, остающаяся
при плодах. Венчик сросшийся,колесовидный, ширококоло­кольчатый или трубчатый, с4—5-лопастным отгибом, одна­ко чаще всего венчик двугу­бый, верхняя губа образована2 лепестками, нижняя—3. Дву­губый венчик имеют виды ро­дов льнянка — Linaria(рис. 264), очанка — Euphrasia,марьянник — Melampyrum, по­
гремок — Rhinanthus, львиныйзев — Antirrhinum и др. В пре­делах семейства наблюдаетсяпостепенная редукция членовцветка, особенно андроцея.Только в типичном 5-членномцветке видов рода коровяк(рис. 263) 5 тычинок, а в дву­губых цветках — 4 тычинки (2длинные, 2 короткие), у видоврода вероника — Veronica (см.рис. 264) всего 2 тычинки. Пестик один, из двух плодолисти­ков, завязь верхняя, 2-гнезд-ная, с многочисленными семязачатками. У разных родовструктура цветка весьма раз­нообразна. Нектарии, как правило, развиты. Плоды коробоч-ковидные, режеягодовидныеили костянковидные. Семена сэндоспермом. Преимуществен­но автотрофныерастения,ино­гда полупаразиты или полныепаразиты, как, например, пет­ов крест— Lathraea squama-ria. Полупаразиты 02 рода по­гремок — Rhinanthus giaber,R. minor, R. apterus наносятбольшой вред луговым расте­ниям, а иногда и культивируе­мым озимым.Полупаразитамиявляются акже виды родовмарьянник (Иван-да-Марья —
Melampyrum nemorosum, марь­
янник полевой — М. arvense), очанка — Euphrasia, а также мытник хох­
латый — Pedicularis comosa и др. Норичниковые животными не поеда­
ются из-за гликозидов, содержащихся у многих из них, особенно у авра-
на лекарственного — Gratiola officinalis, видов родов очанка, мытник.
Виды рода наперстянка — Digitalis содержат гликозид дигиталин, ши­
роко используемый при лечении сердечных заболеваний. Некоторые кра-
сивоцветущие виды из родов кошельки — Calceolaria, павловния — Раи-
lownia, коровяк — Verbascum и другие вошли в культуру как декора­
тивные.
В видовом отношении особенно разнообразны роды мытник (660 ви­дов), коровяк (250 видов), льнянка (150 видов).
ПОРЯДОК ЯСНОТКОЦВЕТНЫЕ - LAMIALES
В порядке 4 семейства, охватывающих около 6130 видов (302 рода). Жизненные формы — деревья, реже кустарники, распространенные в тропиках и субтропиках, полукустарники, многолетние и однолетние травы. Листья большей частью простые, без прилистников, расположен­ные супротивно или в мутовках; сосуды с простой перфорацией; андро-цей из 4 или 2 (редко 5 или 1) тычинок; гинецей простой, ценокарпный, из 2 плодолистиков, завязь верхняя; плоды костянковидные или распа­даются на 4 мерикарпия. Крупные семейства — Вербеновые и Яснотко-вые.
Семейство Яснотковые — Lamiaceae, или Губоцветные — Labiatae
Семейство объединяет около 3200—4000 видов, свыше 200 родов. Мно­голетние и однолетние травы, полукустарники, изредка кустарники..Про­израстают на всех континентах, но наибольшее видовое разнообразие — в засушливых районах Средиземноморской области, в Передней и Сред­ней Азии.
Стебель 4-гранный, листорасположение супротивное, листья прос­тые, без прилистников. Стебель и листья покрыты железистыми волос­ками или железистыми чешуйками, выделяющими эфирное масло. Со­цветия колосовидные, в виде ложных мутовок в пазухах лишь несколько уменьшенных супротивных листьев; в действительности это два пазуш­ных сильно укороченных и уплотненных дихазия (из 3, 7 или 15 цвет­ков). Иногда же цветки собраны на верхушке стебля в головчатые слож­ные соцветия. Цветки зигоморфные, часто двугубые, изредка почти актиноморфные (например, у видов рода мята). 'Чашечка срос­шаяся, колокольчатая, трубчатая или двугубая, обычно 5-членная. Вен­чик всегда 5-членный, в результате срастания лепестков нижняя часть венчика представлена трубкой. В типичных случаях отгиб двугубый, верхняя губа состоит из 2 лепестков, а нижняя — из 3, реже он как бы 4-членный или одногубый, например, у видов родов дубровник, живуч­ка. Трубка внутри голая и гладкая или несколько ниже места прикре­пления тычинок несет кольцо волосков. Наличие или отсутствие их — важный систематический признак. Андроцей представлен 4 обычно дву­сильными тычинками, прикрепленными к трубке венчика; имеются роды только с 2 тычинками, например шалфей (см. рис. 266), розмарин и др. Гинецей всегда из 2 сросшихся плодолистиков, завязь верхняя, однако, 4-гнездная (2 перегородки ложные), с 1 семязачатком в каждом гнезде, столбик довольно длинный, заканчивается 2-лопастным рыльцем. Диа­грамма цветка изображена на рис. 265. Плод распадается на 4 равных орешка. Яснотковые (губоцвет­ные) и норичниковые в эволюци­онном отношении представляют самостоятельные ветви развития, однако нередко отдельные виды очень сходны друг с другом. "По­стоянный признак отличия — за­вязь и плод (4-лопастная, распа­дающаяся на 4 орешка у первых, 2-гнездная многосеменная коро­бочка у вторых). <