Лекции по Составитель доц. А. Ажиев нукус -2019 лекция 1 предмет, методы и история развития ботаники

Лекция 17
КЛАСС ОДНОДОЛЬНЫЕ - MONOCOTYLEDONEAE
Общее число видов около 64 тыс. (2600 родов, 85—90 семейств). Ос­новные жизненные формы: преимущественно травы — однолетние, дву­летние и многолетние, реже деревья, кустарники, лианы. Среди одно­дольных много растений, приспособленных к определенным условиям обитания: водно-болотных, эфемеров, эпифитов. Распространены на всех континентах мира. Можно указать на целую серию признаков, которые свидетельствуют о специфической организации этого класса: флоэма не имеет лубяной паренхимы и состоит только из ситовидных трубок и кле­ток-спутниц; пограничная линия в проводящем пучке между ксилемой и флоэмой дуговидная: древесина облегает луб; листорасположение дву-рядное; пазушные почки коллатеральные; запасные вещества и продукты метаболизма (эфирные масла, дубильные вещества, алкалоиды, глико-зиды и т. д.) менее разнообразны, их молекулы более простого строения по сравнению с двудольными.
Однодольные можно характеризовать как геофиты, т. е. растения, приспособленные к перенесению неблагоприятных условий жизни в поч­ве, куда погружены органы вегетативного размножения — корневища, клубни, луковицы и др. Многие однодольные — гелофиты, т. е. приспособ­лены к жизни на болотах и сильно увлажненных почвах. С другой сто­роны, у злаков хорошо представлена группа видов пустынного клима­та — ксерофиты и эфемеры. К последним относят также многие осоко­вые, лилейные. Наиболее высокоразвитые однодольные стоят на высшей ступени развития покрытосеменных (например, орхидные). Однодольные представляют собой вполне естественный ряд развития, где отдельные порядки и семейства демонстрируют сходную специализацию и взаимо­связаны переходными формами.
В связи со специальным назначением настоящего курса будут рас­смотрены лишь избранные порядки и семейства однодольных, которые легко объединить в три группы порядков: Чашечкоцветные, Венчико-цветные и Чешуецветные.
Однодольных растений
ПОРЯДОК ЗЛАКОЦВЕТНЫЕ - GRAMINALES
Злакоцветные включают одно семейство Мятликовые, или Злаки. Филогенетически злакоцветные хорошо обособлены, а их генетические связи с ситниковыми (порядок Лилейноцветные) отдалены. По-видимо­му, злакоцветные должны сближаться с порядком Enantioblaste, также имеющим семена с мучнистым эндоспермом и боковым зародышем. В СНГ этот порядок представлен семейством Коммелиновые. Стебель у видов этого семейства несколько напоминает соломину злаков, а цве­ток построен так же, как у лилейных. Общая характеристика порядка и семейства совпадают.
Семейство Мятликовые — Роасеае, или Злаки — Gramineae
Семейство Злаков объединяет от 7500 до 10 тыс. видов (около 700 ро­дов). Среди них есть виды-космополиты. Максимальное разнообразие жизненных форм приурочено к субтропическим и тропическим странам: деревья до 30—40 м высоты, кустарники, но преимущественно многолет­ние и однолетние травы. Стебель — соломина, преимущественно цилинд­рический, полый, в междоуз­лиях (редко выполненный, на­пример, у кукурузы). В основа­нии междоузлий имеется зона роста — вставочная меристема (см. рис. 24). Членики сосудов, как правило, с простой перфо­рацией. Листья очередные и двурядные, состоят из двух ос­новных частей: листовой плас­тинки и влагалища, обычно рассеченного вдоль щелью. На границе между ними сверху расположен язычок, а иногда и ушки (см. рис. 28). Язычок обычно в виде пленки, неболь­шого гребневидного валика или в виде волосков (иногда отсут­ствует). У многих видов подсе­мейства Бамбуковидные листья дифференцированы на листо­вую пластинку и черешок. Цветки мелкие, невзрачные, обоеполые, реже раздельнопо­лые, однодомные. Собраны в многоцветковые (до 50) или одноцветковые колоски, а эти последние — в колосовидные, метельчатые или султановид-ные, редко кистевидные соцве­тия. Структурный элемент лю­бого соцветия — колосок имеет супротивное расположение при­цветников, или колосковых че­шуек. Каждый цветок развива­ется в пазухе прицветника — нижней цветковой Трехмерный цветок, типичный для однодольных, можно наблюдать толь­ко у немногих современных злаков, например, у видов рода Streptochaeta (Южная Америка), где даже гинецей при заложении 3-членный. У боль­шинства современных представителей околоцветник редуцирован до 2 (3) цветочных пленочек (lodiculae). Тычинки обычно в числе 3 (наружный круг), реже 2 или 1 (душистый колосок, виды рода цинна), но иногда в числе 6 (виды рода рис) или даже большем (у некоторых видов подсе­мейства Бамбуковидные). Гинецей простой, исходное число плодолисти­ков 3. У современных представителей их 2 или всего 1 в связи с редук­цией 1 или 2 плодолистиков. Завязь верхняя, всегда с 1 семязачатком. Модели колоска и цветка в виде обобщенных схем и диаграмм показа­ны на рис. 292. Плод — зерновка. Зародыш прилегает к эндосперму сбо­ку. Кожистый околоплодник срастается с кожурой семени ', Злаки отличаются от осок следующими признаками:
Злаки Осэки
1. Стебель более или менее цилиндри- 1. Стебель чаще всего трехгранный,
ческий, внутри полый, состоит из внутри выполненный, слабо дифферен-
хорошо выраженных узлов и междо- цирован на узлы и междоузлия,
узлий (выполненные стебли только
у кукурузы, сахарного тростника и сорго).
Влагалища чаще всего открытые. 2. Влагалища листьев замкнутые.
Цветки обоеполые (исключение — ку- 3. Цветки раздельнополые, куруза).
Плод — зерновка. 4. Плод — трехгранный, шаровидный или
сплюснутый орешек.
Семейство подразделяют на три подсемейства: Бамбуковидные, Мят-ликовидные и Просовидные.
Подсемейство Бамбуковидные — Bambusoideae
Около 500 видов, преимущественно тропических и субтропических стран. В СНГ встречаются только 3 вида рода саса — Sasa. Это отно­сительно небольшие растения (стебли до 3 л высоты я I см в диамет­ре), произрастающие на Сахалине и Курильских островах. В основных местах распространения бамбуки — крупные растения до 40 м высоты. Колоски 1-, многоцветковые. Цветки обоеполые: тычинок обычно 6 (3 + 3), иногда больше (до 20—30), пестик 1, столбиков 2 (редко 3). Плод — зерновка, иногда ягодовидный. Бамбуки имеют исключительно широкое практическое применение, главным образом как строительный и поделочный материал (водопроводные трубы, многие бытовые изде­лия), но вместе с тем и как овощи (молодые побеги). Бамбуки обычно размножают корневищами. Они отличаются рекордно быстрым ростом: в благоприятных условиях за 4—6 недель некоторые виды достигают 15—20 м высоты.
Подсемейство Мятликовидные — Poaeoideae
Для представителей подсемейства типичны две колосковые чешуйки, 1-, многоцветковые колоски, пленчатые язычки и однородная хлорофил-лоносная паренхима у листьев. Сюда входят многие роды первостепен­ного экономического значения, поскольку к ним относятся важнейшие хлебные и крупяные культуры, а также кормовые травы.
Род пшеница — Triticum. Число видов 19, из них только 4 известны в естественных условиях, остальные — в культуре или одичавшие. На тер­ритории СНГ 13 видов, обитающих главным образом в Грузии (центр видового разнообразия, а возможно, и родина пшениц). Жизненные фор­мы — однолетние и двулетние травы. Растения самоопыляющиеся и пе­рекрестноопыляющиеся ветром. Колоски одиночные, 3—7-цветковые (дают плоды-зерновки, как правило, лишь нижние 2—3 цветка). Соцве­тие — сложный колос. Основная хлебная культура мирового сельскохо­зяйственного производства. Известно свыше 4 тыс. сортов.
Пшеница твердая — Т. durum — одна из наиболее распространенных в культуре, особенно в южных районах страны (Поволжье, Кавказ, За­падная Сибирь). Дает самое высококачественное зерно, используемое для выделки манной крупы, макарон, крупчатой муки. Пшеница мягкая— Т. aestioum (рис. 293, Л). По занимаемым площадям сорта этого вида стоят на первом месте. Культура сосредоточена в степных' и лесостеп­ных районах, вместе с тем продвинута далеко на север (Ленинградская область, Сибирь). Пшеница двузернянка — Т. dicoccum. Яровые сорта возделываются достаточно ограниченно (районы закавказских респуб­лик и Татарской АССР).
Род рожь — Secale. В роде 8 видов (иногда выделяют до 13), распро­страненных в областях умеренного климата, преимущественно в горных районах северного полушария. Ёо флоре СНГ 5 видов, сосредоточен­ных на Кавказе. Один из видов — дикая рожь — S. sylvestre характеризу­ется широким ареалом: европейская часть (южные и юго-восточные районы), Кавказ, Западная Сибирь, Средняя Азия. Многолетние и од­нолетние травы. Колоски 2-цветковые (третий цветок зачаточный), ниж­ние цветковые чешуйки остистые, зерновка наверху явно пушистая. Ос­новной вид — рожь посевная — 5. cereale (рис. 293, В) культивируется как однолетнее и двулетнее (озимое). Возделывается в районах лесной зоны европейской части СНГ, Сибири. В южных районах нередко вы­ступает как сорняк.
Род ячмень — Hordeum. В составе рода 26 видов, в том числе во фло­ре СНГ 10. Распространение дикорастущих видов — юг европейской части (Крым), Кавказ, Средняя Азия. В отличие от пшеницы и ржи у ячменя на каждом уступе стержня колоса расположений 3 одноцветко-вых колоска. Возделываются 2 вида: ячмень двурядный — Н. distichum и ячмень обыкновенный (четырехрядный) —Н. vulgare (рис. 293, Б). У первого в каждой группе из 3 колосков только в среднем развиваются обоеполый цветок и зерновка, у второго — во всех 3 колосках. Широко возделывают во всех районах СНГ, особенно на севере и в горах. Ис­пользуется в пивоварении, для изготовления перловой и ячневой круп, а также как кормовое.
Род пырей — Agropyron. Общее число видов 70, распространенных преимущественно в умеренных областях обоих полушарий; во флоре СНГ около 60 видов. Многолетние растения с длинными ползучими кор­невищами или плотнодерновинные — с короткими корневищами. Соцве­тия в виде прямого колоса с одиночными колосками, вполне сидячими, 3—13-цветковыми, прижатыми к оси колоса широкой стороной. Предста­витель рода — пырей ползучий — A. repens (рис. 294), очень полиморф­ный вид, распространенный по всему СНГ. Часто бывает злостным сор­няком полей (особенно остистая форма).
Род овес — Avena. Число видов около 33, распространенных главным образом в средиземноморских странах; на территории СНГ 18 видов. Соцветие — раскидистая метелка, колоски крупные, 2—4-цветковые. Не­которые сорные виды, например овсюг — A. fatua, встречаются на всех континентах мира.
Возделывают овес посевной — A. sativa (рис. 293, Г) как ценнейшую крупяную и кормовую культуру.
Род мятлик — Роа. Из общего числа около 200 видов умеренных и холодных стран на территории СНГ встречается около ПО. Некоторые из них космополиты, например мятлик однолетний. Многие другие при­урочены к луговым, степным и даже болотным злаковым и злаково-раз-нотравным сообществам, нередко выступая в качестве одного из основ­ных компонентов. Иногда сорняки полей и огородов. Хорошие кормовые травы. Некоторые, особенно ценные, культивируют.
Мятлик луковичный — P. bulbosa — многолетнее дерновинное расте­ние, широко распространенное в степях, пустынях и на песках. Ценное пастбищное растение. Мятлик однолетний — P. annua -*■ однолетнее или двулетнее дерновинное растение. Растет повсеместно, часто как сорное. Ценное пастбищное растение. Мятлик луговой — P. pratensis — много­летник, обычно с ползучими подземными корневищами. Имеет большое значение как хорошо поедаемое и высокоурожайное растение (до 25 ц сена с гектара).
Род костер — Bromus. Число видов около 100, распространенных главным образом в умеренных областях северного полушария; встреча­ются в Южной Америке и горных районах тропических стран. На терри­тории СНГ 44 вида — многолетние и однолетние растения с замкнуты­ми влагалищами. Соцветие крупное, метельчатое, с довольно крупными колосками. Ценные кормовые травы, некоторые — объект культуры в полевом травосеянии.
Костер безостый — В. inermis — многолетнее корневищное растение, выносливое к недостатку влаги и низким температурам. Костер кровель­ный — В. tectorum — однолетнее растение засушливых местообитаний, особенно обилен в посевах в европейской части СНГ, на Кавказе, в Средней Азии. Костер ржаной — В. secalinus — озимый и яровой сорняк полей, особенно в посевах ржи и овса.
Из других родов можно отметить следующие виды:
Овсяница луговая — Festuca pratensis — важный компонент луго­вых растительных сообществ, отличное кормовое растение. Общее чис­ло видов овсяниц 300, распространенных на всех континентах. В травя­нистых луговых и степных сообществах СНГ встречается 51 вид. Белоус торчащий — Nardus striata (рис. 295) —дерновинный многолетник, ландшафтное растение многих местообитаний, особенно в субальпийских лугах и Карпатах, на Кавказе. Показатель чрезмерного выпаса и кислых малоплодородных почв. Плевел опьяняющий — Lolium temulentum — однолетний сорняк яровых хлебов, обитающий преимущественно в лес­ных и лесостепных районах страны (общее распространение — все кон­тиненты мира). Гифы гриба, проникающие в зерновки, содержат ядови­тый алкалоид — темулин, вызывающий головные боли и летаргию. Тимо­феевка луговая — Phleum pratense (рис. 296) — короткокорневищное многолетнее растение, несущее характерное соцветие — султан. Обычен на заливных лугах и лугах среднего увлажнения. Считается одной из лучших кормовых трав, широко культивируется (часто в смеси с клеве­ром) в северном полушарии, особенно в СНГ и США.
Подсемейство Просовидные — Panicoideae
Отличается следующими признаками: колосковых чешуек больше двух; колоски всегда только 1-цветковые (иногда развивается второй цветок — тычиночный); язычки листьев волосковидные; хлорофиллонос-ная паренхима листьев сосредоточена вокруг жилок.
Род кукуруза — Zea. Единственный вид рода кукуруза — Z. mays (рис. 297) подразделяют на 8 подвидов. Однодомное растение, но с раз­дельнополыми цветками и соцветиями: тычиночные колоски 2-цветковые, в верхушечных метельчатых соцветиях; пестичные — в соцветиях почат­ках, расположенных в пазухах листьев и покрытых обвертками влага­лищных листьев. Родина — Мексика. Известна только в культуре. Сель­скохозяйственная культура высокого экономического значения. Культи­вируется как пищевое, кормовое и техническое растение. В США,
Аргентине и Европе кукуруза в основном кормовое растение; в Мексике, Китае, Индии, Молдавии, Западной Грузии — хлебная культура. В ку­курузной муке отсутствует клейковина.
Род рис — Oryza. Число видов 24, распространенных в Азии, Африке, Австралии, Южной Америке. Колоски 1-цветковые, в метельчатых соцве­тиях, колосковых чешуек 4, тычинок 6. Культивируют 2 вида, из них важ­нейший — рис посевной — О. sativa. Культура риса занимает второе место после пшеницы, но во многих странах Центральной, Юго-Восточ­ной и Средней Азии является основной хлебной культурой. Известно свыше 2 тыс. сортов.
Род сорго — Sorghum. Около 40 видов. В основном засухоустойчивые и жаровыносливые растения тропических стран (преимущественно Аф­рика). В СНГ 8 видов — культивируемые или сорные. Стебли выпол­ненные ', заканчиваются метельчатым соцветием. Колоски ©дно- или двухцветковые (в последнем случае один обоеполый, второй тычиночный, например, у сорго обыкновенного). Зерновка округлая.
Сорго обыкновенное — S. vulgare — крупное, до 6 ж высоты одно­летнее растение. Известно только в культуре. Зерно перерабатывают на крахмал, сахар, спирт. Джугара — S. durra — однолетнее растение с сильно изогнутой осью соцветия. Возделывается как хлебное, кормовое и техническое (Средняя Азия). Гумай (джонсонова трава) —S. halepen-
se — многолетнее корневищное растение, в южных районах — назойли­вый сорняк.
Род просо — Panicum. 400 видов, распространенных в тропических и субтропических странах; встречается и в областях умеренного климата. Во флоре СНГ всего 4 вида — все однолетние, 3 из них заносные. Просо посевное — Р. тШасеит — культивируют как крупяную культуру. Род сахарный тростник -~Saccharum. В составе рода 15 видов. Рас­пространены в тропиках и субтропиках обоих полушарий. Основной куль­тивируемый вид — тростник сахарный — S. officinarum. Широко возде­лывают в Бразилии, на о. Куба, в Центральной Америке, Китае, Индии; в СНГ — на юге Таджикистана. Стебли содержат до 15—20% сахара. Используется для получения сахара, рома, спирта, патоки. На террито­рии СНГ (в поймах рек Сырдарья, Амударья) произрастает дикий са­харный тростник — S. spontaneum, используемый в качестве одной из ро­дительских форм для получения новых сортов, особенно в Индии.