Лекции по Составитель доц. А. Ажиев нукус -2019 лекция 1 предмет, методы и история развития ботаники

Лекция 14
ТЕМА №14 ГРУППА ПОРЯДКОВ РОЗАННОРОДНЫЕ РАЗДЕЛЬНОЛЕПЕСТНЫЕ. Розоцветные,
Объединяет порядки: Розоцветные, Бобовоцветные, Мальвоцветные, Гераниецветные, Аралиецветные, Крушиноцветные. Родственные связи розаннородных раздельнолепестных с предыдущей группой порядков легко и достоверно устанавливаются на основании общности: строения цветков, плодов и семян; жизненных форм; микроскопической структу­ры вегетативных органов и гистологических элементов. Порядок Розо­цветные, а иногда и Бобовоцветные некоторые систематики даже отно­сили к Многоплодниковым.
Рассматриваемая группа порядков, несомненно, узловая в эволюци­онной системе покрытосеменных. В порядках нередко объединены се­мейства (а в последних — роды), стоящие на разных путях историче­ского развития. В этом отношении наиболее показателен порядок Розо­цветные и семейство Розанные.
ПОРЯДОК РОЗОЦВЕТНЫЕ — ROSALES
Это один из крупных и в целом естественный порядок. Он объеди­няет около 16 семейств, распространенных на всех континентах мира. В отличие от исходных аноноцветных здесь объединены разнообразные жизненные формы: вечнозеленые и листопадные деревья, кустарники, древовидные и травянистые лианы, травы и суккуленты. Большое число тычинок и особенно апокарпный гинецей розоцветных свидетельствуют о генетической связи их с многоплодниковыми. Однако по сравнению с последними здесь встречаются новые структурные признаки, указываю­щие на более высокую организацию: защита гинецея путем его погру­жения в цветоложе — полунижняя и нижняя завязи; более совершенные приспособления к перекрестному опылению («самобесплодие»), появле­ние апомиксиса.
В северном полушарии в областях с умеренным климатом наиболее широко распространены три семейства: Толстянковые, Камнеломковые и Розанные, из которых рассматриваются два последних.
Семейство Камнеломковые — Saxifragaceae
В составе семейства 90 родов и 750 видов, в СНГ — 11 родов и 150 видов. Распространение — преимущественно страны с умеренным и холодным климатом обоих полушарий, некоторые виды заходят в арк­тическую область и высоко в горы. Жизненные формы: небольшие де­ревья, кустарники, травы. Число членов цветка еще не вполне стабиль­ное (4—12), но преобладают 5-членные цветки. Гинецей часто редуциро- • ван, 2—5-членный, обычно ценокарпный (синкарпный или паракарпный), изредка апокарпный, завязь верхняя, полунижняя. Плод — коробочка или ягода.
В семействе выделяют три подсемейства: Смородинные, Гортензиевые и Камнеломковые. Иногда эти подразделения возводят в ранг особых семейств.
Род спирея — Spiraea. Содержит около 80 видов кустарников, встре­чающихся в Европе, Азии, Северной Америке. Во флоре СНГ 22 вида. Из них широко распространены в природе и культуре как декоративные спирея зверобоелистная — 5. hypericifolia (см. рис. 234, А) и спирея го-родчатая — S. crenata, реже спирея иволистная — S. salicifolia. В садах и парках часто встречается спирея японская — S, japonica с щитовидны­ми метелками красивых карминовых цветков.
Подсемейство Шиповниковые — Rosoideae
Общее число видов около 800, распространенных преимущественно в умеренных широтах северного полушария. Основные жизненные формы: деревья вечнозеленые и летнезеленые, кустарники, лианы, многолетние травы.
Главное отличие от подсемейства Спирейные заключается в структу­ре цветоложа, которое бывает: а) выпуклым, более или менее сухим, как у малины, ежевики, или мясистым, как у земляники; б) чашевидным су­хим, как у манжетки, или мясистым, срастающимся с основанием чашелис­тиков, как у розы. Гинецей от простого до сложного (см. рис. 234, Б, В, Г; 235, Б, В). Формула цветка большинства представителей -Х- Ca^jCosAooG^ Плоды преимущественно сложные: семянки, орешки, листовки, костянки.
Род роза, или шиповник — Rosa. Один из наиболее полиморфных, трудных для изучения родов. Дикорастущие виды — шиповники — име­ют немахровые пятичленные двойные околоцветники, редко полумахро­вые (см. рис. 235, В). Распространены в северном полушарии. В лесосте­пи и степи шиповники обычно произрастают в подлеске светлых лесов, по опушкам, в поймах рек, по оврагам. В горных районах, например в Средней Азии, они господствуют на обширных территориях.
Для флоры СНГ приводят около 150 видов, из них 50 эндемичных, встречающихся только в пределах границ нашей страны. «Плоды» (ги-пантии) некоторых видов шиповников содержат значительное количест­во витамина С в комплексе с витаминами В2, Р, К и провитамином А. Наиболее ценные витаминоносы — белоцветковые и красноцветковые шиповники: шиповник илийский — R. iliensis, шиповник коричный — R. clnnamomea, шиповник морщинистый — R. rugosa и др. Из группы розовоцветковых шиповников в СНГ наиболее распространены шипов­ник собачий — R. canina (рис. 236), шиповник войлочный — R. tomento-sa (см. рис. 234, Б) и др.
Шиповники успешно используют для устройства колючих изгородей. Розы-шиповники — популярный и признанный объект декоративного цве­товодства. Известно свыше 12 тыс. сортов.
Род малина (ежевика) — Rubus. Обширный и полиморфный род, со­держит свыше 500 видов; в СНГ около 45 видов. Преимущественно кус­тарники, распространенные в умеренных и холодных странах северного полушария. Исходные древовидные формы произрастают в субтропиках. В южном полушарии представители рода достигают Новой Зеландии. Плод — сложная костянка.
Малина обыкновенная — R. idaeus (рис. 235, Б) широко распростра­нена в европейской части СНГ, на Кавказе, в Сибири и Средней Азии в нижнем ярусе широколиственных и хвойных лесов, на вырубках и по­жарищах, среди кустарников в долинах горных рек. Культивируется в числе многих сортов. Ежевика сизая — R. caesius —- также широко рас­пространена в природе. Как и предыдущий вид, культивируется. Костя-
ника — R. saxatilis — наиболее часто встречается в хвойных лесах евро­пейской части СНГ и Сибири.
Род земляника (клубника) — Fragaria. Род содержит около 50 видов. Многолетние травянистые растения с розеткой длинночерешковых листь­ев. Чашечка с подчашием. Пестики расположены на выпуклом мясистом цветоложе. Плод — сложная семянка.
Земляника лесная — F. vesca и клубника, или полуница (двудомное растение), — F. viridis встречаются среди кустарников и на лугах в ев­ропейской части СНГ, Сибири, Средней Азии, на Кавказе — в светлых лесах; земляника ананасная — F. ananassa получена, как полагают, на основе гибридизации земляники виргинской — F. virginiana и земляни­ки чилийской — F. chiloensis, объединяет крупноплодные культивируе­мые сорта.
Род лопчатка — Potentilla. В составе рода около 300 видов. Преиму­щественно травы, редко кустарники (P. fruticosa). По общей структуре цветка приближается к землянике (цветоложе выпуклое, но сухое). Плод — сложный орешек, подчашие развито. Околоцветник 5-мерный, но иногда 4-мерный (лапчатка прямостоячая — P. erecta). Животными не поедается. Имеет лекарственное значение, настой применяют при желу­дочных заболеваниях. Кроме упомянутых видов, можно отметить лапчат­ку гусиную («гусиная лапка») — P. anserina — очень широко распро­страненное растение с прерывисто-перистыми листьями.
Род манжетка — Alchemilla. Исключительно полиморфный род. Чис­ло видов превышает 350, в том числе в СНГ свыше 50. Травянистые растения, нередко выступающие на равнинных и горных лугах в каче­стве основного компонента растительного покрова. Цветки 4-членные и 4-круговые. Важнейшие виды: манжетка шершавостебельная — A. hirsu-ticaulis, манжетка туманная — A. nebulosa, манжетка семиугольная — A. heptago па-
Среди травянистых представителей подсемейства Шиповниковые только один вид имеет важное кормовое значение — кровохлебка аптеч­ная — Sanguisorba officinalis (см. рис. 234, Г). Ее также используют в медицине и ветеринарии как лекарственное. Это растение влажных лу­гов. Цветки темно-красные, собранные в головчатые соцветия. Иногда культивируют.
Подсемейство Яблоневые — Pomoideae
Деревья и кустарники. Цветки надпестичные, цветоложе вогнутое. Околоцветник двойной, 5-членный. Тычинок 20 (реже 10, 5 или 25). Гине­цей ценокарпный (синкарпный), плодолистиков обычно 5, но часто они редуцированы до 2—3 и даже одного. Завязь нижняя, срастается с бо-кальчатым гипантием (см. рис. 234, Д, 235, Д). Формула цветка: ^•Са(5)Со5АооС(]-^5).Плод ягодовидный —яблоко. На верхушке плода мо­жно видеть остатки чашечки. Представители этого подсемейства служат родоначальниками многих сортов важнейших плодовых культур север­ных внетропических стран — яблони, груши, айвы и др.
Род яблоня — Malus. В составе рода 30 видов, распространенных в северном полушарии (преимущественно в странах с. умеренным клима­том), В СНГ 10 видов деревьев и кустарников. В природных расти­тельных сообществах наиболее значительное участие принимают ябло­ня лесная — М. sylvestris (см. рис. 235, Д) (широколиственные леса европейской части СНГ); яблоня восточная — М. orientalis (листвен­ные горные леса Кавказа); яблоня Сиверса — М. siversii (горные и пой­менные леса Средней Азии и Казахстана),, Эти виды иногда формируют почти чистые яблоневые заросли. Богатейшие леса из яблони, имеющиепромышленное значение, распространены в горах Средней Азии. Пло­ды диких видов вполне съедобны и пригодны для промышленного ис­пользования (сушка, изготовление вина, джема).
Яблоня — одна из древнейших и распространенных культур. Путем гибридизации выведено более 1 тыс. сортов. Родительскими формами европейских сортов явились яблоня лесная — М. sylvestris, яблоня ран­няя — М. ргаесох, яблоня сибирская — М. pallasiana, яблоня кавказ­ская — М. orientalis. Весь сложный комплекс культивируемых сортов объединяется под видовым названием М. domestica. В Северной Амери­ке, Средней Азии и Юго-Восточной Азии основное сортовое разнообра­зие получено на базе местных видов.
Род груша — Pyrus. В составе рода около 20 видов, распространен­ных преимущественно в зоне умеренного климата северного полушария. На территории СНГ известно 17 видов. От яблони отличается: колюч­ками, развивающимися из укороченных побегов; плодом обычно удли­ненной грушевидной формы и присутствием в мякоти плода склереид (каменистых клеток).
Груша обыкновенная — P. communis в естественных условиях, где она нередко формирует чистые насаждения (леса юго-запада европей­ской части СНГ, но особенно леса горных районов Кавказа, Средней Азии), отличается значительной изменчивостью и является родоначаль­ником культивируемых сортов, которых выведено более 500. В форми­ровании естественных сообществ значительное участие принимают гру­ша уссурийская — P. ussuriensis (Дальний Восток, Уссурийский край) и груша лохолистная — P. eleagnifolia, распространенная в Крыму, кото­рая разводится как декоративное и служит хорошим подвоем д'ля куль­тивируемых сортов.
Род боярышник — Crataegus. Число видов более 1 тыс. Распростра­нены в странах умеренного климата, но преимущественно в Северной Америке (около 800 видов). Исключительно деревья или кустарники. Плоды костянковидные, заключенные по 1—5 в красном или черном ги-пантии, съедобны, особенно после заморозков. Декоративные растения. Некоторые виды с крепкими колючками на укороченных безлистных па­зушных побегах используют для живых изгородей.
Род рябина — Sorbus. Около 80 видов, растущих в северном полуша­рии, в СНГ 34 вида. Наиболее широко распространена рябина обык­новенная — S. aucuparia (см. рис. 234, Д) с белыми цветками в крупных щитковидных метелках. Плоды заготавливают и используют в кулина­рии (варенье, пастила, компоты). И. В. Мичурин вывел сорта со слад­кими душистыми плодами.
Айва продолговатая — Cydonia ablonga. Природное распростране­ние — Кавказ, Средняя Азия, Малая Азия, Северный Иран. Широко куль­тивируют ради очень крупных (до 2 кг) ароматичных плодов.
Подсемейство Сливовые — Prunoideae
Деревья, кустарники. Цветки надпестичные, цветоложе вогнутое, но не срастающееся с завязью. Гинецей из одного плодолистика, семязачат­ков два, но развивается лишь один (см. рис. 234, Е, 235, Г). Форму­ла цветка для всех видов подсемейства приблизительно универсальна: >(Род вишня — Cerasus. Деревья, кустарники. Известно около 150 ви­дов, в том числе во флоре СНГ 10. Широко культивируют два вида: Вишню садовую — С. vulgaris и черешню — С. avium. Вишня садовая в природных сообществах неизвестна. Выведено много сортов. Черешня распространена в украинских Карпатах, на Кавказе, в1 Молдавии, где формирует естественные зарос­ли. Деревья достигают 30 м высоты. В культуре много сор­тов.
Род слива, терн — Prunus. Насчитывают около 35 видов. Все они представлены невысо­кими деревьями и кустарника­ми, часто колючими.
Слива — P. domestica. Ши­роко известна в культуре как исходная форма многих райо­нированных и местных сортов. Только И. В. Мичуриным вы­ведено 13 сортов для европей­ской части СНГ. В естествен­ных условиях неизвестна. Алы­ча — P. divarlcata. В естествен­ных условиях дерево до 9— 10 м высоты или кустарник; встречается на Кавказе, в Сре­дней Азии. Там же часто куль­тивируют. Терн — P. spinosa. Очень колючий кустарник. Встречается часто, но преиму­щественно на остепненных склонах, на опушках леса, в кустарниковых зарослях и по оврагам (европейская часть СНГ — средняя и южная зо­на, Кавказ, Западная Сибирь).
Род абрикос — Armeniaca. Деревья и кустарники. Число видов 8. Природное распространение: Восточная Сибирь, Дальний Восток, Сред­няя Азия, Китай. Важнейшее значение имеет один вид — абрикос обык­новенный — A. vulgaris, культивируемый в промышленных масштабах. Род персик — Persica. Деревья и кустарники. Число видов 6. Природ­ное распространение — Китай (северные и центральные районы, воз­можно Тибет). Основной вид культуры — персик обыкновенный — P. vulgaris. Дерево, иногда кустарник. Плоды крупные, до 500 г веса, разнообразно окрашенные, косточка сплюснутая, ее поверхность ямча-тая или бороздчатая (рис. 237).
Род миндаль — Amygdalus (см. рис. 235,Г). Число видов около 50, из них в СНГ 20. Природное распространение — евразиатский конти­нент: Средиземноморье, Передняя и Средняя Азия, МНР, Китай.
Миндаль обыкновенный — A. communis. Природный ареал: Средняя Азия — западный Тянь-Шань, западный Копетдаг. Широко возделывают в промышленных масштабах в районах субтропиков, в том числе в Ка­лифорнии, Аргентине, Австралии, Южной Африке. Миндаль низкий (бо­бовник) — А. папа. Небольшой кустарник до 1—1,5 м высоты. Один из видов миндаля, наиболее продвинувшихся к северу, доходит до Серпу­ховского района Московской области.

ПОРЯДОК ГЕРАНИЕЦВЕТНЫЕ — GERANIALES

Порядок включает от 7—8 до 19 семейств. Одна группа семейств при­мыкает к порядку Мальвоцветные, другая — к порядку Сумаходветные. Основные жизненные формы: преимущественно травы, изредка деревья, кустарники и полукустарники. Распространены почти повсеместно, но главным образом в областях умеренного климата обоих полушарий. Растения с очередными листьями, реже супротивными, нередко прикор­невыми, членики сосудов с простой перфорацией, редко лестничной. Цветки обоеполые, актиноморфные, реже зигоморфные. Околоцветник обычно двойной, 5-членный. Число тычинок 10 или в результате редук­ции одного круга 5, редко тычинок 4 или много. Гинецей простой, цено-карпный (синкарпный) из 5—3 плодолистиков, завязь верхняя, 5— 3-гнездная. Часто развиты нектарии дисковидной формы. Плоды коро-бочковидные, ореховидные.
Во флоре СНГ порядок представлен семействами Льновые, Кислич­ные, Гераниевые, Бальзаминовые, Парнолястниковые, Капуциновые.
Семейство Льновые — Linaceae
Число видов около 300 (9 родов). Травы, кустарники, очень редко лианы. Распространение: области субтропического и умеренного клима­та, частично тропики Южного Китая, Индии, горы тропической Африки. Побеги несут очередные цельные листья. Цветки циклические, обоепо­лые, пятерного типа, в цимозных соцветиях или кистях. Один круг тычи­нок часто недоразвит (стаминодии). Число плодолистиков колеблется от 5 до 3, иногда плодолистиков 2. Завязь 2—5-гнездная, иногда с ложными перегородками. Плоды коробочковидные.
Род лен — Linutn. Число видов 140. Распространены на всех конти­нентах, но преимущественно в областях с умеренным климатом. Во фло­ре СНГ 45 видов, встречающихся преимущественно в горных и степ­ных районах. Важнейшее экономическое значение имеет лен посевной — L. usitatissimum. Это вторая по значению прядильная культура. Иногда возделывают и как масличную, особенно в горных районах. Однолетнее растение с тонким цилиндрическим стеблем 70—120 (150) см высоты. Цветки голубые. Формула цветка: >^Са5Со5А5+5С(5). Соцветие — рыхлая извилина, иногда завиток (рис. 246). Лен — одна из древнейших куль­тур. Различают две формы: лен-долгунец с длинным неветвистым стеб­лем, дающим отличное волокно, и лен-кудряш с более низким и ветвис­тым стеблем, культивируемый ради получения пищевого и технического масла. Льняные жмыхи — прекрасный корм для молочного скота. Часто встречаются дикорастущие виды: лен желтый — L. flavum с желтыми цветками, лен многолетний — L. регеппе с голубыми цветками.
ПОРЯДОК АРАЛИЕЦВЕТНЫБ — ARALIALES
В порядке 7 семейств, распространенных в тропических и субтропиче­ских странах. В нашей флоре важное значение имеют лишь четыре из них: Кизиловые, Аралиевые, Сельдерейные и Жимолостные.
Признаки общей организации: редукция чашечки, одного круга тычи­нок, числа плодолистиков до двух и семязачатков до одного в каждом гнезде; нектарий в форме диска; в тканях — вместилища выделений.
Семейство Сельдерейные — Apiaceae, или Зонтичные — Umbellifегае
Свыше 3 тыс. видов (300 родов). Во флоре СНГ около 800 видов. Распространение — по всему земному шару, но преимущественно в зо­не умеренного и сухого климата северного полушария, а также в горах тропических стран. Для сельдерейных характерен дудчатый стебель, ко­торый может достигать 4 м высоты и 6 см в диаметре. Основные жизнен­ные формы: преимущественно многолетние травы (в полупустынях Сред­ней Азии — двулетние и однолетние травы), редко кустарники (напри­мер, род володушка) или полукустарники. Листья чаще всего очередные, нередко с расширенными влагалищами и рассеченными листовыми плас­тинками. Соцветия — сложный зонтик, редко простой зонтик (род аст-ранция) или головка (род синеголовник). Цветки актиноморфные или слегка зигоморфные в пределах одного соцветия, 5-членные, надпестич-ные. Чашечка редуцирована и представлена 5 зубцами или небольшой закраиной. Венчик из 5 раздельных лепестков со слабо выраженными ноготками. Андроцей из 5 тычинок, их нити прикреплены к нектарному диску, который образуется из внутреннего круга тычинок. Гинецей прос­той, ценокарпный (синкарпный), из двух плодолистиков, завязь нижняя, 2-гнездная. Плод — семянка, крылатка, орешек, распадающийся на два нераскрывающихся односеменных полуплодика, подвешенных на двураз-дельном карпофоре (рис. 247).
Все роды этого крупного и широко распространенного семейства очень близки между собой. Это выражается во внешнем сходстве, осо­бенно если иметь в виду строение вегетативных органов. Первостепенное значение для классификации и определения сельдерейных имеет строе­ние плодов и семян (рис. 248). На поверхности семянки 5 продольных ребрышек. В околоплоднике им соответствуют 5 проводящих пучков. Это первичные ребрышки, не у всех видов развитые одинаково хорошо. Ме­жду ребрышками располагаются масляные ходы
Род сельдерей — Api-ит. Монотипный род. Природное распростране­ние— Европа, Передняя Азия до Индии; в СНГ— по морским побережьям и на засоленных почвах в южных районах европей­ской части СНГ, на Кав­казе, в Средней Азии. Двулетние и однолетние растения с веретеновид-ным корнем. Сельдерей пахучий — A. graveolens (рис. 249) —овощное рас­тение. Создано много сор­тов, культивируемых ради листьев, черешков, корней.
Род морковь — Daucus. Число видов 60. Травянистые многолетники, двулетники и однолетники. Распространение — Европа, Передняя Азия (область Средиземноморья), Африка, Австралия, Новая Зеландия, Се­верная и Южная Америка. Во флоре СНГ один вид — морковь дикая—
D. carota. Пищевые сорта имеют удлиненный, реже укороченный «корнеплод» оранжевой или желтой окраски. У кормовой мор­кови он желтый или бе­лый, достигающий веса 2 кг. Кроме tofo, морковь разводят как сырье для витаминной промышлен­ности (в «корнеплодах» накапливаются каротин— провитамин А, витамины С, Вь Вг). Культивируют по всему земному шару. В СНГ культура продви­нута далеко на север, вплоть до Заполярья.
Рад петрушка — Petro-selinam. Около б видов. Во флоре СНГ только один вид — петрушка куд­рявая — P. crispum. При­родное распространение— на всех континентах мира, в СНГ почти повсемест­но, кроме арктических и субарктических районов. Многочисленные сорта распределяются между двумя группами: var. fo-liosum—культивируют ра­ди листьев и var. tubero­ sum — культивируют ради корней. Род пастернак — Pastinaca. 15 видов, из них во флоре СНГ 6. Рас­пространение — области умеренного и субтропического климата Европы и Азии, в СНГ центр видового разнообразия — Кавказ. Пастернак ди­кий — P. sylvestris — широко распространен у дорог, на выгонах и на от­крытых склонах; пастернак посевной — P. sativa, отличается от предыду­щего только мощным корнем, употребляется как пряность и как овощ, известен только в культуре.
Род укроп — Anethum. В роде 3 вида, во флоре СНГ 2. Природное распространение—преимущественно восточное Средиземноморье до Ин­дии. В СНГ широко распространен укроп пахучий—A. graveoteas. Воз-делывается и дичает, нередко встречается у жилья, на огородах, у до­рог. Культивируют как вкусовое растение и как овощ, иногда ради полу­чения эфирного масла.
Род борщевик — Heracleum. Около 70 видов, во флоре СНГ — 36. Природное распространение — области умеренного климата и горы Ев­ропы, Азии, Африки, Северной Америки.
Борщевик сибирский — Н. sibiricum — крупное растение более 100 см высоты с крупными перистыми листьями. Широко распостранен в СНГ, используется в качестве кормового, преимущественно силосного. Борще­вик обыкновенный — Н. sphondylium — крупное растение до 100 см вы­соты с тройчатыми листьями, многолетник. Борщевики — перспективные кормовые растения, дающие обильную зеленую массу. Опыты возделы-
вания успешно проводят во многих районах СНГ. Есть указание на ядовитость некоторых видов, в частности борщевика обыкновенного.
Род вех—Cicuta. 20 видов, распространенных преимущественно в Северной Америке. В СНГ лишь один вид — вех ядовитый — С. virosa. Растение весьма примечательно: стебли 50—80 (150) см высоты, наверху ветвистые, листья на длинных черешках, дваждыперисторассеченные, корневище разделено на отдельные камеры, содержит ядовитые алкало­иды (цикутотоксин, цикутин). Известны случаи массового отравления сельскохозяйственных животных.