Лекция 14. Модели межвидового соперничества популяции

Модель Лотки - Вольтерра. Рассмотрим математическую модель совместного существования двух биологических видов (популяций) типа «хищник–жертва». Предположим, что единственным фактором, ограничивающим размножение жертв, является давление на них со стороны хищников, а размножение хищников ограничивается количеством добытой ими пищи (количеством жертв). Тогда в отсутствие хищников численность жертв должна расти экспоненциально с относительной скоростью , а численность хищников в отсутствие жертв — экспоненциально убывать с относительной скоростью , т. е. величины , будут описываться в этом случае уравнениями Мальтуса:
(9)

Здесь — коэффициенты рождаемости жертв и смертности хищников соответственно.

«Соперничество» жертвы с хищником выражается в изменении численности жертв, которая, в свою очередь, сказывается на численности хищников. Пусть - количество (или биомасса) жертв, потребляемых одним хищником за единицу времени, причем k-я часть полученной с этой биомассой энергии расходуется на воспроизводство, а остальная тратится на поддержание основного обмена. Таким образом, скорость прироста жертв будет уменьшена на величину , а прирост хищников будет определяться величиной . Следовательно, уравнения системы «хищник- жертва» можно записать в виде
(10)
Функцию называют трофической функцией хищника и именно ее определяют в экспериментальных работах. Характер этой функции таков, что она асимптотически приближается к некоторому конечному положительному значению при большой численности жертв, отражая тем самым факт насыщения хищников при . При малых значениях x, когда почти все жертвы становятся добычей хищников, которые всегда голодны и насыщения у которых не наступает (ситуация довольно обычная в природе), трофическую функцию можно считать линейной функцией численности жертв, т. е. . В настоящем параграфе мы рассмотрим именно этот случай. Кроме того, предположим, что . Тогда система уравнений (10) запишется в форме уравнений Лотки — Вольтерра
(11)
из которых по начальным данным (3) определяются численности популяций в любой момент времени .
Поскольку правые части уравнений (11) имеют ограниченные частные производные по x и y в любом прямоугольнике плоскости , то задача Коши (11), (3) имеет единственное решение, причем бесконечно дифференцируемое. Однако выписать это решение в аналитической форме весьма затруднительно ввиду нелинейности системы уравнений (11). Поэтому можно опять обратиться к качественному исследованию свойств решения.
Мы продемонстрируем сейчас приемы качественного анализа, отличные от тех, которые использовались в задаче о межвидовом соперничестве популяций при оспаривании одной и той же пищи (см. п. 1). Первый прием связан с переходом к записи задачи в безразмерных величинах. Система уравнений (11) зависит от четырех параметров: . Каждый из них влияет на вид решения, осложняя его исследование. Попытаемся перейти к безразмерным величинам с тем, чтобы количество определяющих параметров уменьшилось. Как было указано в гл. 1 (при обсуждении общих принципов построения и исследования математических моделей), переход к безразмерным величинам позволяет исследовать не одно решение, а целый класс подобных решений.
Итак, пусть
(12)
Тогда уравнения Лотки — Вольтерра (11) запишутся в виде системы уравнений
(13)
с единственным параметром . Если нам удастся выяснить свойства решения при некотором одном значении параметра , то, основываясь на заданном преобразовании растяжения (12), мы сможем предсказать поведение решения системы (11) сразу для всех допустимых значений параметров k и и любых , удовлетворяющих равенству . Таким образом, переход к безразмерным величинам действительно целесообразен при изучении качественного поведения решений. Другой прием связан с исследованием равновесных состояний. Система уравнений (13) имеет одно положение равновесия с положительными значениями и — стационарное, не зависящее от времени τ решение:
(14)
Таким образом, если в начальный момент времени искомые переменные принимают значения , то и во все последующие моменты времени будут выполняться равенства (14). Это означает, что особая точка ( ) отвечает равновесной численности жертв и хищников: прирост жертв за счет рождаемости полностью уравновешивается деятельностью хищников, а прирост хищников — их естественной смертностью. Выписать формулы для нестационарных решений не удается. Однако можно проанализировать поведение решений в фазовой плоскости. Напомним, что решение задачи Коши для уравнений (13) с начальными данными
(15)
можно интерпретировать геометрически как кривую в трехмерном пространстве , проходящую через точку ( ) и составленную из точек ( ) («график решения»).
При другой геометрической интерпретации рассматривается кривая на плоскости , составленная из точек с координатами ( ), при этом время τ является параметром. Эта кривая является проекцией графика решения на плоскость и называется фазовой траекторией, а плоскость называется фазовой плоскостью.
Чтобы понять временную динамику функций , исследуем поведение решения нелинейной системы (13) в плоскости переменных т. е. исследуем поведение фазовых траекторий.
Для этого второе уравнение поделим на первое:
(16)
и преобразуем полученное уравнение к виду

Интегрируя последнее уравнение с учетом положительности значений и , получаем соотношение
или
в котором постоянная C из правой части определяется по начальным значениям (15). Таким образом, уравнение (16), или, что то же самое, система (13), имеет первый интеграл вида
(17)
Где
. (18)
Для каждого фиксированного значения

интегралу (17) соответствует вполне определенная фазовая траектория системы (13), которая совпадает с линией уровня функции и проходит через точку На рис. 7, а изображен график функции
(19)
с несколькими линиями уровня. Соответствующие им фазовые траектории изображены на рис. Поскольку в области функция принимает максимальное значение лишь в одной точке ( в точке покоя ), то линии уровня функции Ψ являются замкнутыми кривыми. Следовательно, и фазовые траектории будут замкнутыми кривыми, охватывающими точку покоя. Отсюда следует вывод о том, что функции будут периодическими функциями от переменной τ , поскольку фазовая траектория, проходящая через точку вновь пройдет через эту же точку через некоторое время. Отметим также, что для разных начальных данных (15) периоды колебаний численностей будут разными [2].

Рис. 7. Решение системы уравнений (13):