Lektsiya№1 Tema. Biofizika pa`nine kirisiw,maqseti, vaziypalari,rawajlaniw tariyxi. Lektsiyanin` jobasi

A`piwayi ha`m an`satlasqan diffuziya. Ko`pshilik elektrolit emes zatlardin` membrana arqali o`tiwi, olardin` lipid qabatinda eriwi ha`m usi qabat arqali passiv diffuziya­laniw qa`siyeti menen belgilenedi. Gazler ha`m ha`r qiyli lipofil birikpeler membrana arqali diffuziya joli me­nen o`tedi. Eriwshen`ligi bir qiyli, biraqta molekulyar massasi ha`r qiyli zatlardan, to`men molekulyarlisi tezirek diffuziyalanadi. Bunda, trans­port tezligi menen diffuziyalaniwshi zat kontsentratsiyasi ortasindag`i baylanis siziqli xa­rakterge iye boladi.

Passiv transporttin` o`zine ta`n ayriqsha tu`ri membrana geometriyasinin` o`zgeriwi me­nen a`melge asatug`in endo- ha`m ekzotsitoz (endotsitozda membra­nanin` bir bo`limi tsito­plazmag`a batip kiriw joli menen zatlardin` tsito­plazmag`a kiritiliwi, ha`m kerisinshe ek­zotsitozda kletka ishindegi ko`bikshelerdin` sirtqa shig`ariliwi sekretsiya) esaplanadi. Solay etip, a`piwayi diffuziya mexanizmi kletka membranasinin` O²,CO² ha`m basqa ha`r qiyli zatlarg`a (za`ha`rler, da`ri zatlar) bolg`an sin`diriwshen`ligin ta`miyinleydi. Biraqta bunday protsessler a`stelik penen o`tedi.

Sonin` ushinda, evolyutsiya dawaminda zatlardin` an`satlasqan tasiliwin ta`miyinlewshi mexanizmler ju`zege kelgen. Neytral ha`m zaryadli molekula­lardin` biologiyaliq membrana­lar arqali o`tkiziliwi, tiykarinan an`satlasqan transporttin` ha`r tu`rli mexanizmleri, yag`niy ha`reketshen` tasiwshilar ha`m ion kanallari arqali a`melge asiriladi. Bunday tu`rdegi-transport, belgili zatlardi tanip, olardi membrana arqali tasiwg`a qa`niygelesken beloklar ha`m membranani basqa quram bo`lekleri ta`repinen a`melge asiri­ladi. Ha`r - qiyli substrat ha`m metobolitlerdin` an`satlasqan diffuziyag`a stereo spetsi­fiklik (izomerlerdin` tek g`ana bir tu`rinin`) xarakterli jag`day esaplanadi. Ma`selen, biomembranalar arqali qantlardin` tek g`ana D - izomerleri, aminokislotalardin` L - izomerleri o`te aladi.

An`satlasqan diffuziyag`a xarakterli bolg`an qa`siyetlerden ja`ne biri, toyiniw feno­meni bolip, ol tasiliw tezliginin` tasiliwshi zat kontsentratsiyasina baylanisli jag`dayda, ma`lim bir da`rejege shekem asip bariwi ha`m son`inan o`zgermesten qaliwinda ko`rinedi. Bul tezlik, ionofor yaki basqa tasiwshi ta`repinen sheklenedi. Ma`selen, ta`biyg`iy ionofor tsikllik polipeptid - valinomitsin K<sup>+</sup> ionlari menen ideal (Rb<sup>+</sup>menen onsha ideal bolmag`an) kompleks payda etedi. Kaliy ioni valinomitsin molekulasi AsaqiynasiA ortasindag`i bosliqqa, o`lshemi ta`repinen, toliq say keletug`in ha`m onda ionnin` gidrat qabig`i valinomitsin molekulasindag`i alfatikaliq qaldiqlardan ibarat gidrofob qabiqqa almasadi. Sonday jag`daydag`i kompleks (K⁺ - valinomitsin) membranadan an`satliq penen o`tip, bul ionnin` elektroximiyaliq gradientin jog`altadi.

Ha`rekettin` tasiwshi ja`rdeminde a`melge asatug`in an`satlasqan transport intensiv-liligine membrananin` fazaliq jag`dayi ku`shli da`rejede ta`sir etedi, membrana AqattiliqA jag`dayg`a o`tkende bul tu`rdegi transport tezligi keskin kemeyedi. Valinomitsin ha`m basqa ionoforlar to`men kontsentratsiya jag`dayinda ionlardin` membrana arqali tasiliwin tezletedi ha`m olar effekti jag`inan fermentlerge uqsap ketedi. Sonin` ushin olardin` aktivligin fermentativ kataliz qag`iydalari tiykarinda su`wretlew mu`mkin (V_max, K_m, K₈ ha`m [S]).

Ion kanallari. Kletka membranasinin` ion sin`diriwshen`ligi, integral beloklardan ibarat, ion kanallari ta`repinende ta`miyinlenedi. Ion kanallarinin` ko`pshiligine arnawli (tan`lawshiliq); substrat kontsentratsiyasi ko`beygende - toyiniw, substrat analog­lari payda bolg`anda (ion-blokatorlar ta`repinen de) ten`lestiriwshi qa`siyetler xarak­terli. Ha`r qiyli kanallar arqali 1 sekuntta 10⁶-10⁹ ion o`tedi. Kanalda ju`z beretug`in konformatsion o`zgerisler oni ashiq yamasa jabiq jag`dayg`a keltiredi. Bul tu`rdegi o`zgerisler membrana potentsiali, kanaldin` ma`lim bir ximiyaliq zatlar menen ta`sirlesiwi eki kanal quram bo`leklerinin` arnawli fosforlaniwi menen sha`rtleniwi mu`mkin.

Biologiyaliq membranalarda ushirasatug`in kanallardin` basqariliwinin` keminde u`sh tu`rli usili ma`lim.

1. Birinshi usilg`a baylanisli, kanal elektr maydani ta`repinen basqariladi. Mem­branada polyarizatsiyalang`anliq jag`dayinin` o`zgeriwinen ta`sirlenetug`in, elektr zaryadina iye qurilma bar bolip, ol ku`shleniw sensori ati menen ju`ritiledi.

2. Ekinshi usili - ion kanali, ma`lim bir ximiyaliq birikpe yaki birikpe menen ta`sir etisetug`in retseptorg`a iye boliwi mu`mkin. Payda bolatug`in ta`sirlesiw na`tiyjesinde ka­nal ashiladi.

3. En` son`inda, ximiyaliq zattin` membranadag`i retseptor menen ta`sir etisiwi kletkada, proteinkinazanin` aktivleniwine sebep boliwshi, ekilemshi ja`rdemshinin` (mis: ts-AMF) payda boliwina alip keledi. Ja`rdemshi o`z na`wbetinde, ion kanalin fosforlap ashadi.

Birinshi tip kanallar elektr joli menen basqariliwshi, 2 ha`m 3 tip kanallar bolsa ximiyaliq jol menen basqarilatug`in kanallar dep ataladi.

Kletka membranasinin` ion sin`diriwshen`ligine ta`n o`zgesheliklerden ja`ne birewi, onin` ha`r qiyli belgi ha`m ximiyaliq ta`biyatqa iye zatlardi ajirata aliw qa`siyeti esa­planadi. Bunday tu`rdegi ion tan`lawshiliq qa`siyetke tiykar bolg`an printsiplerdi aniqlaw - kletka elektr aktivligi ta`biyatin tu`siniwdin` za`ru`riy sha`rti esaplanadi.

En` a`piwayi jag`daylarda, zatlardin` poralar arqali tasiliw protsessi ken` ko`lemde, ta­siliwshi zattin` kontsentratsiyasina baylanisli bolmay, a`dettegi elektrodiffuziya ten`lemesine muwapiq su`wretlenedi. Bunday jag`daylarda sin`diriwshen`lilik koeffitsienti (R) effektivligi membrana bet birligine tuwri keletug`in kanallar sani (n), kanal ra­diusi (4) ha`m zattin` suwdag`i diffuziyalaniw koeffitsienine (D) baylanisli boladi yag`niy

R= 4 nD / lbul jerde l - membrana qalin`lig`ina ten`, kanal uzinlig`i.

Eger kanalda zaryadli gruppalar toplang`an bolsa, ol jag`dayda kanal ishindegi ionlar kontsentratsiyasi, kontroldag`i ortasha u`lkenliine baylanisli halda jatadi, yaki kemey­edi. Na`tiyjede sin`diriwshilik o`zgeredi. Usilar menen bir qatarda, kanalg`a kirgen ion­lar ha`m potentsialg`a ta`sir etedi. Onnan tisqari, eger kanal tar bolsa, og`an kirgen ionlar bir-birinin` ha`reketleniwine kesent beredi. Myullins shamasina ko`re, kanaldan gidrat qabig`i menen birgeliktegi radusi pora radiusina ten` keletug`in ionlar jaqsi o`tedi. Bunday halda, kanal diywalinan o`tiwshi ion menen ta`sirlesip, onin` gidrat qabig`in toliqtiradi ha`m ion suwli eritpeden membranag`a o`tedi.Membrananin` ion tan`lawshan`lig`in sa`wlelendiriw maqsetinde, ko`binese Goldman-Xodjkin-Kats o`zgermes maydan qatnasina tiykarlanip esaplap tabilatug`in sin`diriwshen`lilik koeffitsientleri isletiledi. Ko`pshilik biologiyaliq aktiv birikpe­ler kanal payda etiw qa`siyetine iye. Zoo - ha`m fototoksinler, da`rilik zatlar, pestitsid­ler ha`m basqalar usilar qatarina kiredi. Mis: qara qurt za`ha`rindegi belok latrotoksin bolip, ol nerv tallarina ta`sir etkende, membranada Sa²⁺ ge o`tkiziwshen` ion kanallari payda boladi. Na`tiyjede nerv ushlarinda Sa<sup>2+</sup> ko`beyip, mediator sekretsiyalaniwi ko`beyedi. Bunday jag`day ha`tteki sonday da`rejege jetip baradi, aqibetinde sinaps­lardag`i mediatorlar qizip, olar endi nerv impul`sin o`tkize almaytug`in bolip qaladi.

Qadag`alaw ushin sorawlar.

1. Zattin` ximiyaliq potentsiali, a`piwayi ha`m an`satlasqan diffuziya.

2. A`piwayi ha`m an`satlasqan diffuziya kinetikasi.

3. Elektroximiyaliq potentsial ha`m ionlardin` tasiliwi.

4. Zatlardin` membrana arqali aktiv ha`m passiv tasiliwi.

5. Ion kanallari haqqinda tu`sinik.

6. Tasiwshilar, qa`siyetleri, u`lken-kishkene karuseller, kanallar.
Lektsiya №8

Tema: Bioelektrogenez

Joba:

1.Baylanıstırıushı membranalar (xloroplastlar,mitoxondriyalar,aerob,mikroorganizimler xam fotosintez kılıu kasietlerine iye bolgan bakteriyalar).

2.Energiya transformatsiyalanıuının mexanizmleri.

Baylanıstırıushı membranalar. Energiyanın transformattsiyalanıuı baylanıstırıushı membranalar dep atalgan mitoxondriya ishki membranası, xloroplaslar tilokoid membranası, mikroorganizmler kletka membranaları iskerligi tiykarında a’melge asadı.

Kletkalıq qubılıslar jaqtılıq energiyası, ximiyalıq baylanısta toplang’an energiya sıyaklılıardın ATF molekulaıda makroergik baylanislar frmasina otiuı esabinnan taminlenedi. Bunda ADF tın fosforlanuı arkalı ATF kA ylanuı mitoxondriya, xloroplast, mikroorganizmlar kletka membranalarinda amelge asadı. Bul kubılıs mitoxondriyaishki membranası xam aerob mikroorganizmlarda oksidlenu-fosforlanıu formasinda, xloroplastlar tilakoidlarinda xam fotosintez kılu kasietine iye bolgan bakteriyalarda fosforlanıu jolı menen baradı.

Osimlik kletklarinda kuyash nurı tasirinde fotosintez kubılısı bolıp otedi. Bunda kuyash nurı energiyası ximiyalık energiyaga aylanadı. Bul energiya organik zatlarda jiynaladı. Glyukozanın energiyası okislenıu kubılısında tiykarinnan ıssılık ATF tın makroergik baylanıslar energiyasına aylanadı.

Halobacterium halobium mikroorganizmler turine kirıushi galofit =arguon= bakteriyalar korinıushi nur tasirine karaganda unamlı fototaksis kabilietine iyu bolıp, membranasında pigment formasında bakterioodapsin molekulası jaylaskanlıgıni V. Stokeius (1971 j) anıklagan. Bakteriodapsin molekulası strukturasına kore protein-radopsin+retinal kompleksinnan kuralgan. =arguon= membranada jalgız belok-opsin 75-80 % spiral formada bolıp, nur energiyasınnan protondı membrana arkalı tasıu tiykarida ATF sintezın taminleydi. Bakterioradopsinın gidrofob belok kompleksi =arguon= membranada katan tartipte jaylaskan. =arguon= membrana diametri 0.5 mkm disk tarizlı strukturaga iye bolıp, kalınlıgı 5-6 nm, molekulyar massası 26 000 D, nur jutıu spektorı 570 nm ni kuraydı. Bakterioradopsin membrana lipidleri menen birge N ionlarinın rN karsı transportinı amelge asıradı. Bunda N tiykarını ADF fosforlanıu xam N nasosı iskerligine baylanıslı isleydi =arguon= bakteriya membranası kristall jagdayga jakın duziliske iye bolıp, bakterioradopsin onda simmetrik triyadalar jagdaında 12-14 lipid molekulaları menen katlamda geksoganal koriniste jaylasadı. Arguon membrana quramına 75% belok, 25% lipid (sonnan 60% ti fosfolipidler, 15% ti gikolipidler, atap aytqanda fosfatidilgitserasulfat) lar kiredi.

Jaqtılıq jutılg’anda e retinal toparları boylap tasıladı. Protonnin’ jaqtılıq induktsiyası ta’sirinde bakterioradopsin 570 aralıq formalarg’a ѳtip, N⁺ tasiydı h’a’m aqırg’ı basqishta ѳz h’alına qaytadı. h kvant jutılg’anda bir tsikl amelge asadı xam bir proton tasıladı. e^- xam N⁺ tasılunda aktivlenıu energiyası tosıgı ustinnen emes, balkim astınnan otiuı, yagnıy kvant mexanikalık otiu tunnel effekti dep ataladı.

Bakterioradopsinnın nur kvantina katnası 2 jagdayda ( jaktılıkka maslasıu xam karangiga maslasıu) bolıui tomendegishe tariyplenedi.

jaktılık

BR₅₆₀ (13-tsis+trans)  BR₅₇₀ (trans)

karangılık

Bunda reaktsiya jaktılık nurı mugdarina baylanislı tezlikte amelge asadı. Aralık otiuler K dan O ga shekem xaripli belgiler menen tariyplenip, bakterioradopsinnın fotoximiyalık tsiklı uluma koriniste tomendegishe tariyplenedi:

Jaktılık^{N+ N+}

BR₅₆₀ (13-tsis+trans)  BR₅₇₀ (trans)  K₆₁₀L₅₆₀M₄₁₂N₅₂₀O₆₄₀

^_{––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––}

Ulıumalık jagdayda bakterioradopsin nur kvanti tasirinde konformatsion jagdaylarini ozgertiriu arkalı proton tasilıuini taminleushi fotoelektrik proton generatori retinde isleydi.

Energiya transformattsiyalanıuinin mexanizmleri Mitoxondriyal e^- tasıu kubilisı redoks ozgeriu xarakterine iye bolıp, bull NADN, NADFN, FMN, FAD, koenizm Q, tsitoxrom (a,v,s) sıyaklı birikpeler katnası jıyndisinnan ibarat kuramalı sistema esaplanadi. Tsitoxromda Fe ²⁺ F³⁺ jagdayndagı otiuler xam FeS oraylarinda bolıp otetugın redoks reaktsiyaları membrana belokları arkalı koordinatsiyalanıp turiushi, gemga baylanislı bolmagan temir ionları tarepinnen taminlenedi.

Organizmda bolıp otetugın uzliksız tirishilik protsessleri energiya sarıplanuı menen amelge asıp, bul energiya tiykrinnan ATF molekulası ximiyalık makroergik baylanislar retinde toplangan energiya esabina amelge asadı. ATF molekulası nukleotidler katarina kirip, onda azot tiykarı (adenin), uglevod (riboza) xam ush fosfat kaldigı bar. ATF tiri organizmda N²O tasirinde fermentativ gidrolizlanıp, ulıuma jagdayda tomendegishe tariyplenedi:

ATF + N₂O  ADF +N₃ RO₄ + 40 kJ energiya

ATF kletkada mitoxondriyalarda glyukoza esabına sintezlenip turadı. Bul protsess 2 baskıshta baradı:

1.Glikoliz (kislorodsız) baskısh

2.Kislorodlı baskısh

Glikoliz baskıshı ulıumalık koriniste tomendegishe tariyplenedi:

S₆N₁₂O₆ + 2 ADF + 2 N₃RO₄ 2 S₃N₆O₃ +2 ATF +2 N₂O

Bul kubılıs konveer jagdaında fermentativ reaktsiyalar izbe-izliginnen ibarat. Payda bolatugın 200 kJ/mo`l energiyanın 60%ıssıklık xalında shashiladı, 40% i bolsa ATF tın makroergik ximiyalık baylanıslarında toplanadı. Kislorodlı baskıshta fermentler N₂O, okisleushiler, elektron tasıushilar, O₂ katnasadı xam ulıumalık koriniste tomendegishe tariyplenedi:

S₃N₆O₃ + 3 N₂O 3SO₂ +12 N

Bunda payda bolgan SO₂ shigıp ketedi. N membranada okislenedı:

N⁰–– e^-N⁺

N⁺ -proton xam e^- membrana karama-karsı tarepke otkizilip, O² menen birigedi:

O₂ + e^-O₂

e^- lardın dem shınjıri boylap tasıluında ajralgan energiya shınjırinin fosforlanıulı baylanıs mexanizmi arkalı ATF formasında otkiziledi. Bayglanistirıushi taraular juzbe-juz jaylaskan eki komponent ortasındagi redoks potentsiyal parkı menen xarakterlenedı. Redoks jubıninn elektron beru kasietini belgileushi real redoks potentsial tomendegi formula menen taminlenedi:

E_h = E_m + ( RT / nF ) ln [okislenıu] / [ kaytarilıu ]

Bul jerde E_h real redoks potentsial, E_m -orta noxat potentsialıni belgileydi.

Dem shınjırinda erkin energiyanın ozgeriu manisı: ΔG = - nF ΔE_h ga ten boladı xam ATF sintezi tomendegi taraular aralıgında jaylasadı:

NADN → tsitoxrom b

Tsitoxrom b → tsitoxrom s

Tsitoxrom s → IV kompleksının O₂ baylanistiriushı tarau

Sebebi ATF sintezinde ΔG = 40 kJ / mol` bolsa, ogan mas raushte tasılıushi e^- lardin Δ E_h = 0,2 V manisı usı aralıklarga tuıri keledi. Dem shınjırinda 2 e^- → O (atomar kislorod) otiu jagdaında sintezlenetugın ATF molekulası mugdarı fosforlanıudin termodinamik natiyjeliligi dep ataladı xam tomendegishe belgilenedi:

R / O

Energiya transformatsiyası P.Mitchel (1961 jıl) xemiosmotik nazariyasına kore, zaryadlar ajıralıunı taminleushı, tolık jabık membranalık kurılma korinisine iye. Baylanıstırıushı membranada N₂ – donori zaryad ajıratip, tsitoxrom –s mitoxondriya ishki tarepinde kalıp, 2e^- elektron akseptorı V (O kislorod) ka tasıladı. Akseptor mitoxondriya matriskadan 2N⁺ tı biriktirip VN₂ ga kaytarıladı. Bul kubılista N⁺ elektroximiyalık gradientı ( Δ µ_N ) payda boladı.

Mitchel xemiosmotik nazariyası tomendegi postulatlardı oz ishine aladı:

1.Fotosintetik e^- tasıu xam dem shınjirı N⁺ tı baylanıstırıushi membranalar arkalı taminlenedı.

2. N⁺ tasıushi nasos retinde ATF sintetaza keri bagdarda da isleydi.

3. Baylanistırıushi membrana N⁺ otkiziushenllıgi protonofor tasirinde asadı.

4. Baylanistırıushi membrana Δ µ_N manisı ulken bolgan jagdayda da, membrana ten salmaklıgıni tamiynleushi arnaulı sistemaga iye.

Mitchel nazariyasına kore, baylanistırıushi membranalarda energiya transformatsiyası daslepki baskıshinda e^- tasıliuı energiyası N⁺ lardın elektroximiyalık potentsiyallar parkına aylanadı xam tomendegishe belgilenedi:

Δ µ_N + = F Δφ_m + RT ln ( [H⁺]₁ / [H⁺]₂ )

Bunda Δ φ –baylanistırıushi membranadagı elektr potentsiallar parkı.

Sonday-ak, Δ µ_N / F (V) belgi proton xareketlentiriushi kush dep ataladı. Keyngi baskıshta bolsa tomendegi protsess amelge asadı:

e^- ← Δ µ_N + energiyası → ATF makroergik baylanısı

Bunda (e^- ←) belgi ATF sintezi menen bir uakıtda Δ µ_N energiyasının bir bolimi membranada zatlar transportı, mexanik jumis siyaklılarga sarıplanıuni anglatadı. Bul kubılısta tomendegi jagdaylar xarakterli esaplanadı:

Δ µ_N + energiyası = 0 (ATF sintezlenedi),

e^- → Δ φ otiu (membrana potentsialı payda boladı),

Δφ → Makroergik baylanıs (ATF sintezlenedi),

Makroergik baylanıs → Δ φ(ATF gidrolizlanadi, membrana potentsialı payda boladı) .Baylanistirıushı membranalarda Δ µ_N + energiyası→ ATF makroergik baylanısı jagdayndagı otiu sırtkı energiya katnasısiz amelge asıu mexanizmi P.Boyer xam D. Uokkerlar jaratkan. Mitoxondriyalar dem alıu kubılisini okislenıu menen baratugın fosforlanıudan ajratip koıushi zatlar bar bolıp, olar ionoforlar xam protonoforlar dep ataladı.

İonoforlar ion menen uaktınsha birigıp kompleks payda kıladı, membrananın ekinshi tarepine otgende bolsa kompleks ionofor da ionga tarkaladı. Protonoforlar bolsa N⁺ ti membranadan otkizedi, natiyjede membrananın proton karsılıgini 0 yamasa derlik 0 darejege tusirip koyadı. Olar vodorod ionı menen lipofil komplekslar payda boladı. Dem Shınjırında elektronlar tasıluı ATF tın makroergik malekulalarına baylanıslı xalda keshedi, yagnıy okisleniulı fosforlanıu juz berip, bul kubılıs mitoxondriyada bolıp otiuıni Lenindjer anıklagan . Dem shınjırindagi aximietlı taraular tomendegishe ulıumalastiriladı:

Piruvat Suktsinat ATF ATF

FP₅ P₂

Malat ATF
Izotsitrat NADFP₁ K_oQTsitVTsitS₁TsitSTsitA+ A₃O₂

Glutamat

3-oksiatsil-K_oA

FP_{3 Nafas zanjiri}

K_oA-yog` kislota Tug`ri strelka elektronlar

hosilasi xolatini (kirishini) ko`rsatadi, FP₁

Glitserofosfat FP₄ FP₂ .... flavoproteidlar, K_oQ -

koferment Q.

İzolyattsiyalangan intakt mitoxondriyalar dem alıu kubılısında ozini orap turgan ortalıktagi ayrım kationlardı akkumuliyattsiya kılıu kasietine iye. Sa^2 ionları toplanıu xam e^- tasılıu kubılısı ortasında stexiometrik baylanıslılık bar. NADN da kislorodka tasıushi xar bir elektronlar jubına 5 Sa^2 ionı tuurı keledi, zaxira energiya bolgan bir tarauga ortasha 1,7 dan tuurı keledi. Ortalıktan Sa^2 ionının shıgıp ketiuı menen bir uakıtda xar bir taraudanda 1 fosfat molekulası stexiometrik raushte shıgp ketedi. Sa^2 ionının transportında ATF fosforlanıu juz bermeydi. Bul eki bolek alternativ kubılıs bolıp, elektron tasıu energiyası mitoxondriya tarepinnen tek Sa^2 toplanıu ushın yamasa ATF sintezi ushın sarıplanıu mumkin. Mitoxondriyalardın Sa^2 xam fosfat ionlarını toplau xam kerek uakıtda shıgarıu kasietı olarga biologiyalık kaltsiylanıu xam dekvl kaltsiylanıu da katnasıu imkaniyatıni jaratadı. Dem alıu kubılısına baylanıslı eki valentli Sa^2, Mn^2, Sr^2 xam bir valentli K^ xam Na^ ionlarının toplanıuı aximietlı funktsional rol oynap, matriksda bul ionlardın toplanıui mitoxondriyadan ekvivalent mugdarındagi N^ ionlarinın ortalıkga shıgariluına alıp keledi. Bul maglıumatlardın xammesi ximiyalık ulıumalanıunin albternativ gipotezası-xemiosmotik nazariya ushın tiykar boladı. Elektron tasılu energiyası esabına jaratılgan energiyaga bay N^ ionı gradientinın barlıgı xakkındagı ideya ATF tın ADF xam fosfatdan payda bolıu protsessinı tusintiredt. Bul protsess degidratsiya reaktsiya retinde belgilenedi:

ADF  F_N= ATF  NON

Bul reaktsiyanın erkin energiya ozgeriuı G^{0 /}7,3 kkal bolıp, reaktsiya ulken tezlikte ATFaza mitoxondriya membranası juzesine sonday jaylaskan bolıp, bunda ADF xam fosfatdan suu molekulası N⁺ xam ON^- ionları korinisinde ajıraladı, bul ionlardan birinshisı rN katnası jokarı maniske iye bolgan mitoxondriya ishki boslıgına tusedi, ekinshisı bolsa - rN juda pas bolgan sırtkı boslıkka tusedi. Sogan karamay suudın ion jıyndisı juda az (KO’H^OH^-110^14) ADF xam fosfatdan ajıralıp shıkkan H^ ionları mitoxondriyanın ishki boslıgında bar bolgan kop mugdardagı ON^- ionları menen effektiv baylanısıp, suu payda kıladı, sırtkı betinde bolgan ON^- ionları bolsa sırtkı ortalıktagı H^ ionlarinın kop mugdarı menen baylanısadı.

H^ ion transmembran gradientı juda jokarı bolmaydı, sebebi sistema statsionlar jagdaında bolıp, onda gradientinın payda bolıu tezligi ATF payda bolıu ornına onın tarkalıu tezligine ten boladı. Xemiosmotik gipotezanı dalilleushi yamasa sogan mas keliushı faktlar bar.

Nazorat ushın soraular.

1. 
   Kletka aktivliginde energiyanın ornı?
   
2. 
   Kletkada energiyanı baylanısttirıushi membranalar?
   
3. 
   Mitoxondriya dem shınjıri?
   
4. 
   Mitcheldın xemiosmotik nazariyası?
   
5. 
   Kletkada energiya almasınuı kalay amelge asadı?
   

Lektsiya№9

Tema: Elektr o`tkiziwshen`lik

Lektsiyanin` jobasi:

1. Tkanlardin` elektr o`tkiziwshen`lik qa`siyeti.

2. Elektr o`tkiziwshen`lilik dispersiyasi.

E. Kletkanin` uliwma qarsilig`i ha`m onin` payda boliwi

4. Elektr o`tkiziwshen`liklerden a`meliy maqsetler ushin paydalaniw.

Tirek tayanish so`z dizbekleri.

Tkanlardin` elektr o`tkiziwshen`lilik qa`siyeti, polyarizatsiya qa`siyeti ha`m elektr o`tkiziwshen`lilik disspersiyasi, kletkanin` uliwmaliq qarsilig`i ha`m onin` payda etiwshileri, elektr o`tkiziwshen`liklerden a`meliy maqsetler ushin paydalaniw.

Biologiyaliq ob`ektlerdin` elektr o`tkiziwshen`lilik qa`siyetin tekseriw bir ta`repten, tiri zattin` fizikaliq jaqtan su`wretlewden ibarat teoriyaliq a`hmiyetke iye bolsa, ekinshi ta`repten onin` funktsional jag`dayina baylanisli ra`wishte o`zgeriwin aniqlaw arqali (mis: tkannin` isiniwi, yaki o`li yamasa tiriligi, diabet diagnostikasi h.t.b) on­nan a`meliy maqsetlerde paydalaniw mu`mkin. Isingen tkan bo`rtedi. Na`tiyjede kletkalar arasindag`i bosliqlar tarayip, tkannin` elektr qarsilig`i artadi. Ter shig`ariwdi ku`sheytiwge alip keletug`in fiziologiyaliq protsessler, kerisinshe tkan qarsilig`inin` kemeyiwine sebepshi boladi.

Elektr o`tkiziwshen`lilik G - o`tkizgishtin` elektr qarsilig`i R - ge keri u`lkenlik bo­lip, ol G=R^-l, qarsiliq bolsa

= esaplanadi.

Bul jerde R - salistirma qarsiliq, L - o`tkizgish uzinlig`i, S - o`tkizgishtin` ko`ldenen` kesimi.

Tiri tkannan turaqli tok o`tkende onin` tiykarg`i bo`limi, joqari elektr o`tkiziwshen`likke kletkalar arasindag`i suyiqliqtan, qalg`an bo`limi u`lken qarsiliqqa iye kletka membranasi arqali o`tedi. Eritrotsitlerdin` turaqli tok islenip aniqlang`an salistirma qarsilig`i R - 10¹² Om.sm.ten`. Bul u`lkenlik (R) ha`r qiyli tkanlarda tu`rlishe bolip, olar o`z-ara keskin ajiralip turadi.

Biologiyaliq ob`ektler arqali turaqli tok o`tkizilgende aniqlang`anday, tok ku`shi tok qosiliwi menen u`zliksiz kemeyip, aqirinda en` to`men mug`darda jetisedi, yag`niy tok uaqitqa baylanisli kemeyedi. Bunday jag`day biologiyaliq ob`ektlerdin` tokti polyarizatsiyalaw qa`siyetine iye ekenligi menen tu`sindiriledi. Basqasha aytqanda, turaqli tok ta`sirinen kletkalarda qoyilg`an tokqa bag`darlaniwi jag`inan qarsi polyariza-tsiyalaniw EYuK (R) payda boladi, uaqit o`tiwi menen ol ma`lim bir da`rejege asadi. Demek, ol waqittin` funktsiyasi bolip, yag`niy R<sub>eyuk</sub> = ѓ(5). Sol tiykarda, tkannan o`tetug`in tok ushin to`mendegishe jazamiz.

I = (V - R) / R.

Tiri ob`ektte toplang`an tok mug`adari (polyarizatsiyalaniw togi) statikaliq siyimliliq bolip qoymastan, polyarizatsiyalaniw siyimli-lig`i menen de belgilenedi. Bug`an, kletka ha`m tkanlar siyimlig`inin` tok ku`shleniwi ha`m de uaqitqa baylanisli ra`wishte o`zgeriwi da`lil bola aladi.

Biologiyaliq ob`ektlerdin` turaqli ha`m to`men jiyiliktegi tok islenip, o`lshep aling`an polyarizatsiya siyimliqlari ha`r tu`rli bolip, bir qansha u`lken, yag`niy 0,1mkF/sm² - 10mkF/sm², ha`tte onnanda u`lken mug`darlar menen xarakterlenedi. Ma`selen onin` en` u`lken mug`dari 40mkF/ sm² qurap bulshiq et talshiqlarinda aniqlanadi. Soni qaytalap o`tiw kerek, joqari polyarizatsiyalaniw siyimlilig`i tek g`ana za`lellengen tiri kletkalarg`a ta`n qa`siyetlerden esaplanadi.

Biologiyaliq ob`ektlerdin` elektr qarsilig`in aniqlaw olarda ju`zege keletug`in polya­rizatsiya qa`siyeti sebepli quramalasadi. Onin` u`stine, tiri kletkadan turaqli tok o`tkende, protoplazmada dezintegratsiya ju`z berip, bunin` na`tiyjesinde, kletkanin` elektr o`tkiziwshen`ligi joqarilanadi. Sonin` ushin polyarizatsiyalaniw ha`diysesine jol bermew maqsetinde, elektr o`tkiziwshen`likti tekseriw o`zgermeli tokti qollanip a`melge asiri­ladi. Bunday o`zine ta`n kompensatsiyalaw imkaniyatlarina iye arnawli ko`pirsheler (mis: Kolraush ko`pirshesi) qollaniladi.

Tiri tkannin` elektr o`tkiziwshen`liginin` dispertsiyasi, to`men jiyiliklerde de turaqli tok qollang`andag`i siyaqli, polyarizatsiyalaniw qa`siyetine baylanisli bolip, jiyilik artiwi menen polyarizatsiyaniwdin` elektr o`tkiziwshen`likke ko`rsetetug`in ta`siri kemeyip baradi. Demek, dispersiya da polyarizatsiyalaniw siyaqli tek g`ana tiri kletkag`a ta`n qa`siyet esaplanadi.

Tkan o`lgende, onin` to`men jiyilikli tokqa ko`rsetetug`in qarsilig`inin` kemeyip ketiwin Ostergaw aniqlang`an edi. Keyinirek, tkan` qarsilig`in to`men jiyiliklerde o`lshew usilinan tkannin` fiziologiyaliq jag`dayin bahalaw maqsetinde de paydalanila basladi. Ma`selen tkanlardi ko`shirip o`tkiziwde (transplaktatsiya).

B.N.Tarusov ta`repinen tkannin` fiziologiyaliq jag`dayin bahalaw ushin usinilg`an, to`men jiyilikte, o`lshep aling`an qarsiliqtin` joqari jiyilikte aniqlang`an qarsiliqqa bolg`an salistirmalilig`inan ibarat, elektr o`tkiziwshen`lilik dispersiya­laniw iykemligin aniqlaw usili isenimli esaplanadi. Sebebi bir qiyli sha`riyatta o`lshep alin-g`an eki tu`rli qarsiliqlar salistirmasi (K) normal tkanlarda turaqli u`lkenlikke iye. Usi maqset ushin 10⁴ Gts ha`m 10<sup>6</sup> Gts jiyilikler usinis etilgen. 10<sup>4</sup> Gts jiyilikte dispersiya iymek sizig`inda iyiliw aniqlang`an, 10<sup>6</sup>Gts jiyilikte bolsa, tkannin` elektr o`tkiziwshen`ligi maksimal da`rejege erisedi. Bazi bir izertlewshiler tkannin` maksimal elektr o`tkiziwshen`ligi 10⁸ Gts jiyilikte aniqlang`an dep esaplaydi.

R_Q0⁴

K=-----

R_Q0⁶

Tiri tkanalar ushin ol barliq waqitta K > 1 boliwi lazim, tkan` o`lgende K = 1 ten` bolip qaladi. Qizig`i sonda, onin` u`lkenligi organizmnin` evolyutsion qatarindag`i or­nina baylanisli boladi.

Izertlewshiler, biologiyaliq ob`ektten tok o`tkende tastiyiqlang`an nizamliqlardi tu`sindiriwde, tiri tkannin` elektr qarsilig`i, onin` om ha`m siyim qarsiliqlarinin` geometriyaliq jiyindilarinan ibarat, degen teoriyaliq tu`siniklerge tiykarlanadi. Elektrotexnikadag`i siyaqli, tkan`nin` jiyindi qarsilig`i impedans (Z) ati menen ju`rgiziledi. Impedans degende, tkannin` aktiv om qarsilig`i (rezistans) siyim qarsilig`inan (reaktans) ibarat effektiv jiyindi qarsiliq tu`siniledi, yag`niy

Q 1

Z = -------------- =R – 8 ----

√ 1/ R ²+²C² C

bul jerde R - om, S - siyim qarsilig`i,  - orayliq jiyilik.

Tkan` yamasa organnin` impedansi, onin` funktsional jag`dayina baylanisli. Tkan` impedansinin` o`zgeriwin aniqlawg`a tiykarlang`an diagnostika usillari reografiya (impe­dans - pletizmografiya) dep ataladi. Mine usi usil ja`rdeminde bas miy reogrammasi, ju`rek (reokardiogramma) tiykarg`i qan tamirlar, o`kpe, bawir ha`m ayaq - qol reogramma­lari jazip alinadi. Bunday jumislar a`dette 30 kGts jiyilikte alip bariladi.

Qadag`alaw ushin sorawlar

1. Kletka ha`m tkanlarda ju`zege shig`atug`in polyarizatsiyalaniw ha`diysesi, polyarizatsiya tu`rleri.

2. Elektr o`tkiziwshen`lik disspersiyasi iymek sizig`i ha`m onin` universiallig`i.

3. Polyarizatsiyalaniw koeffitsienti ha`m ilimiy a`hmiyeti.

4. Kletkanin` aktiv ha`m reaktiv qarsilig`i, impedans ha`m tangens jog`altiw.