Lektsiya№1 Tema. Biofizika pa`nine kirisiw,maqseti, vaziypalari,rawajlaniw tariyxi. Lektsiyanin` jobasi

Lektsiya№10

Tema:Ha’rekettin’ bulshiqetli ha’m bulshiqetsiz formalari.
Joba :

1.Qisqaruwshan`molekulyar mexanizmlari.

2. Bulshiqetler mexanikasi.

3. Kletkada harekettin` bulshiqetsiz formalari.

Qisqaruwshan`molekulyar mexanizmlari.

Bulshiqetler mexanikasi.

Kletka ham organizmler ha’reketlenip mexanik jumis atqaradi.Kletka ha’m organizmler ha’reketlanip, mexanik jumis atqaradi. Bul jumis izotermik ha’m izobarik jag’dayda atqariladi ha’m energiya deregi bolip issiliq ha’m ximiyaliq energiya esaplanadi.

Kese-jolaq bulshiq ettin’ talshiqlari ishinde ko`p sanli miofibrillalar jaylasqan.Olardin’ diametri 1-2 mm bolip, sarkomerlardan quralg’an. Ha’r bir sarkomer z-zona menen shegaralang’an. Sarkomerlardin’ uzinlig’i 2,0 mkm di quraydi. Miofibrilladi ishki bo’limi sarkoplazma dep atalip, onda mitoxondriyalar ha’m endoplazmatik tor jaylasqan. Sarkomer - bul bulshiq ettin’ tiykarg’i ha’reketlendiriwshi strukturasi bolip, juwan ha’m jin’ishke talshiqlardan ibarat. Jin’ishke talshiqlar aktin beloktan,juwan talshiqlar miozin beloktan quralg’an. Miozin molekulasinda funktsional bo’limler - “sharnir” boladi. Bul molekulanin’ bir bo’limi juwan talshiqtin’ denesinde ha’m ekinshi bo’limi onin’ sirtqi ta’repinde jaylasqan. Awir miozinda aktiv ha’m aktin baylanistiriwshi oraylar bar. Bulshiq et talshig’i aktivatsiyalasqanda Sa<sup>++</sup> jin’ishke talshiqtin’ basqariw kompleksi menen birigedi ha’m na’tiiyjede bul talshiqlardin’ aktiv orayi ashilip miozdin’ ko`pirsheleri usi aktiv oraylari menen birigedi. Juwan talshiqlardin’ strukturasi o`zgermiy ko’pirsheler jin’ishke talshiqtin’ aktiv oraylari menen birigedi. Tinsh jag’dayda juwan talshiqtin’ salistirmali perpendikulyar jaylasqan ko`pirsheler qisqariw waqtinda belgili bir mu’yishte iyiledi. Ko’pirshelerdin’ iyiliwi menen jin’ishke talshiq jiljiydi. Qisqariwda juwan ha’m jin’ishke talshiqtin’ bir - birine salistirmali ha’reketlenedi.
Bulshiq et mexanikasi

Ha’mme sarkomerlarda miozin jiplerin aktin jipler menen birlestirip turatug’in kese-kesim ko`pirsheler bar. Bulshiq et talshig’i qisqarg’anda miozin ha’m aktin jipler keltelespiydi, aktin jipleri miozin jipleri arasina tayip kiredi, na’tiyjede I disklar keltelesedi, A disklarnin’ uzinlig’i o`zgermiydi.

Miozin jipleri shaqalanip, ha’r qaysisi shama menen 150 miozin molekulasinda quralg’an ko`p bosshalardi payda qiladi. Bul bosshalar miozin jiptin’ o`simtesi bolip, oni aktin jipler menen baylap turadi. Kese-kesimi ko`pirshelerdin’ basshalari eskek ta’rizli ha’reket qilip, aktin jipleri miozin aralug’ina jiljitadi. Ko`pirksheler ha’reketlerdin’ amplitudasi 20 nm, chastotasi sekuntina 5-50 terbelisten ibarat. Ko’pirsheler asinxron rawishte ha’reketlensede, olar ju’da’ ko`p bolg’aninan ju’zege keletug’in tartiliw ku’shi qisqariw dawaminda bir normada saqlanadi.

Tinish halatta ko`pirshe energiyag’a bayiydi, lekin aktin jibi menen birige almaydi, olar ortasinda jaylasqan troponin belok penen birikken tropomiozin jibi bug’an kesent beredi. Bulshiq et aktivleskende onin’ mioplazmasinda erkin Sa<sup>++</sup> ionlari payda boladi. Troponin kal`tsiy menen birikken, o`z konformatsiyasin o`zgertedi ha’m tropomiozin jibin jiljitip, kese-kesim ko’pirsheler aktin jipleri menen birigiwine imkaniyat tuwdiradi. Birigiw na’tiyjesinde ko`pirshenin’ konformatsiyasi keskin o`zgeredi,onin’ basshasi iyiledi, aktin jibi 20 nm jiljiydi. Bul ha’reket ushin sariplang’an energiya fosforillang’an aktomiozin quramindag’i makroergik fosfat parlaniw esabinan ajraladi. ATF-aza aktivligine iye bolg’an aktomiozin makroergik fosfatlar idirawin t’amiynleydi.

Bunnan keyin aktin ha’m miozin jipler atiriapinda Sa⁺⁺ mug’dari kemiywi sebepli tropomiozin troponinnen ajraladi ha’m kese-kesim ko’pirshe menen aktin jibi ortasinda ja’ne to`siq bolip qaladi. Miozin ATF esabinan fosforlanadi. ATF tek miozindi energiyag’a bayitiw ushin emes, ba’lki jiplerdi bir-birinen waqtinsha ajratiw ushin za’ru’r bolg’an zat. Bul ajiraliw bulshiq etti jumsatip, soziliwina imkaniyat jaratadi.

Qisqariw ushin za’ru’r bolg’an Ca⁺⁺ ionlari bulshiq ettin’ tinsh jag’dayinda sarkoplazmatik retikulumda saqlanadi. Bunda retikulum membranasinin’ kaltsiy ushin o`tkeriwshen’ligi to’men, o’z mug’darinda mioplazmag’a shiqqan ionlardi kaltsiy nasosi sarkoplazmatik retikulum ishinde aydap, ol jerda kaltsiy kontsentratsiyasi joqori boliwin saqlap turadi. Sarkoplazmatik retikulum boslig`inda kaltsiy ionlari kontsentratsiyasi sarkoplazmadag’i salistirmali joqari bolip, sarkoplazmatik retikulum membranasinin’ aktivleniwi ondag’i kaltsiy kanallarinin’ ashiliwina ha’m kontsentratsion gradient boyinsha kaltsiydin’ aktin ha’m miozin jipler atirapina shig’iwina alip keledi. Retikulum membranasi aktivlesiw ushin bulshiq et talshig’inin’ sirtqi membranasinda ju’zege kelgen qozg`aliwi T- sistema arqali sarkoplazmatik retikulum membranasina tarqaliwi kerek. T- sistema sirtqi membrananin’ sarkomer ishine kirgen bo’limi esaplanadi. Kese-kesim nayshanin’ diametri 50 nm. Omirtqali haywanlardin’ bulshiq et talshiqlarinda bul nayshalar disklar tarawinda miofibrillalarg’a jaqinlasadi.

Kese-kesim nayshalarg’a perpendikulyar bo`lip, miofibrillalarg’a parallel halda uzunshaq nayshalar jaylashqan. Uzunshaq nayshalardin’ eki ushi ken’eyip, tsisternalar payda etedi. Kese-kesimli naysha ha’m eki ta’reptegi tsisternalar ushliklerge birlesken.

Nerv talshig’I arqali bulshiq et talshig’ina jetip kelgen impuls sirtqi membranada ha’reket potentsialin ju’zege keltiredi, bul potentsial kese-kesim naysha arqali tarqalip, tsisterna membranasin aktivlestiredi ha’m kaltsiy ionlarinin’ shig’ip, aktin ha’m miozin jipler atirapinda ko`biyiwine olip keladi ha’m qisqariw mexanizmin iske tu’siredi.

Bulshiq et qisqariwin ta`minlewshi protsessler to’mendegilerden ibarat: ta`sirleniw, ha’reket potentsialinin’ ju’zege keliwi, onin’ miofibrilla ishine o`tkeriliwi, kaltsiy ionlarinin’ shig’iwi ha’m aktin ha’m miozin jipler a’tirapina diffuziyalaniwi, aktin jiplerinin’ miozin jipler aralig’ina isqalaniwi ha’m sarkomerdin’ keltelesiwi, kaltsiy kanallarnin’ aktivlesiwi ha’m erkin kaltsiy kontsentratsiyasin kemeyiwi, miofibrillalardin’ bosasiswi.

Bosasqan bulshiq et talshig’i sarkomerdin’ uzinlig’i 3,6 mkm, tala qisqarg’anda 2,0 - 2,2 mkm di quraydi.

Kletkalar ha’reketshen’liginin’ bulshiqetsiz formalar.

Kletkalar ha’reketshen’liginin’ bulshiqetsiz formalarinda aktin ha’m miozin beloktin’ kletkalar quramina kirip, olardin’ ha’reketleniwin – trombotsit, leykotsit, fibroblastlar ha’m sol siyaqli kletkalardin’ amyoba ta’rizli ha’reketin; sonday aq kletka ishinde a’melge asatug’in ha’reketlerdi, misali xromosomalardin’ tarqaliwi, endotsitoz, ekzotsitoz, epitelial kirpiksheler, mikrovorsinkalar ha’reketlerin ta`minlep turadi. Bulshiq et kletkalarinda parq qilip, bul kletkalarda miozindin’ salistirmali mug’dari kem boladi, ayirimlarinda tek aktin belogi bar bolip, aktiv ha’reketke iye kletkalarda, ma’selen trombotsitlarda aktin tsitoplazma uliwma beloklardin’ 20-30 % in quraydi. Bulshiqetsiz ha’reket formalarina tubulin belogi ha’m qatinasiwi aniqlang’an.

Qadag’alaw ushin sorawlar

1. Qisqariwshi sistemalar qanday du’zilgen?

2. Bulshiq et talshig’i qanday strukturaga iye?

3. Qisqariwshan’ sistemasinin’ qisqariw mexanizmi?

Lektsiya№11

Tema:Fotobiologiya mashqalalari

Lektsiyanin` jobasi.

1. Fotofizika ha`m fotoximiya tiykarlari.

2. Jaqtiliqtin` jutiliw nizami.

3. Jaqtiliqtin` jutiliw spektori

4. Molekulanin` qozg`an jag`daylari ha`m energiyanin` migratsiyalaniwi.

5. Nurlaniwsiz a`melge asatug`in o`tiwler.

6. Elektron qozg`alis eneriyasinin` migratsiyalaniwi

7. Qozg`an jag`daydin` qa`siyetleri ha`m tiykarg`i fotoximiyaliq protsessler.

Tirek tayanish so`z dizbekleri.

Biomolekulalar elektron qa`ddiler, molekulyar orbitallar, energiya jutiw sebepli mo­lekulanin` qozg`an jag`dayina o`tiwi, energiyanin` uzatiliwi ha`m migratsiyalaniw mexanizm­leri, a`hmiyetli fotobiologiyaliq protsessler.

Ultrafiolet ha`m ko`riniwshi nur - bo`limlerinin` biologiyaliq ob`ektlerge ta`sir etiw nizamlarin tekseriwde biofizika ma`seleleri qatarina kiredi. Qisqa tolqinli (rentgen ha`m  - nurlaniw) nurlardin` biologiyaliq ob`ektlerge ta`sirin tekseriw menen radiobio­logiya shug`illanadi.

Fotofizika ha`m fotoximiya tiykarlari. Molekulanin` (atomnin`) uliwma energiyasi (E<sub>ul</sub>) elektron energiyasi (E<sub>el</sub>) terbelme (E<sub>t</sub>) ha`m aylanba (E_a) ha`reket energiyalardan payda boladi: E_um = E_el + E_t + E_a bolip, E_el >>E_t >> E_a.

Fotoximiyada da fotobiologiyadag`iday elektromagnit spektordin` tar 200 - 700 nm bo`limi menen jumis islenedi. Xaliq araliq jaqtilandiriw kommisiyasi tolqin uzinlig`i bo`limlerin to`mendegishe sipatlawdi usinis etedi. Ul`trafiolet (UF) nur­laniw: UF - S - 100  280 nm, UF - V -280  315 nm, UF - A - 315  400 nm, ko`riniwshi spektor 400 - 780 nm.

Qisqa tolqinli nurlaniw energiyasi, ximiyaliq baylanislar energiyasinan u`lken bo­lip, moleklalardi iodlandiradi ha`m ximiyaliq baylanislardi u`zedi. Mine usi bo`lim menen radiobiologiya pa`ni shug`illanadi. Uzin tolqinli nurlaniw zat ta`repinen ju­tilg`anda elektronnin` aylanba ha`m terbelmeli energiyalari artadi. Sol sebepten in­fraqizil (IQ) nurlaniw reaktsiyalar tezligin asiradi, biraqta ol molekulalarda xi­miyaliq o`zgerisler keltirip shig`ara almaydi.

Energiyasi 4 - 6 EV (200 - 300 nm) fotonlar, beloklar ha`m nukleyn kislotalari ta`repinen jutilip, molekulalardi qozg`alg`an jag`dayg`a, yag`niy molekulani joqariraq energiya qa`ddisine (qozg`alg`an jag`dayg`a) o`tiwine alip keledi. Qozg`alg`an molekulalar xi­miyaliq reaktsiyag`a an`sat kirise aladi. Mine usinday fotoximiyaliq reaktsiyalar, aqirg`i na`tiyjede beloklar, nukleyn kislotalar ha`m basqa biopolimerlerde de fotobiologiyaliq effektlerge sebep boladi. Ko`riniwshi nur bolsa, fotosintez, fotomorfogenez ha`mde fo­todinamikaliq effektorlar ushin aktiv esaplanadi.

Jaqtiliqtin` jutiliw nizami, jutiliw spektori. Grotgus qag`iydasina bola, foto­ximiyaliq reaktsiyag`a tek g`ana molekula ta`repinen jutilg`an nurg`a sebep boladi. Demek fo­toximiyaliq protsessler tiykarinda jaqtiliqtin` jutiliw qag`iydasi jatadi.

Intensivligi I₉- nurdin`, qalin`lig`i l - g`a ten` jutiwshi ortaliqtan o`tiwin ko`zden o`tkeremiz. Bul intensivlik, jutiwshi ortaliqtan shiqqanda, jutiliw esesine kemeyip, I - g`a ten` bolip qaladi. Bul baylanisliliq Buger - Lambert - Ber nizami ati menen ju`ritiledi.

I = I9 x 3^Sℓ, yamasa Lg (I9/I) = Lg(I/T) = D = Sℓ

Bul jerde  - molyarliq ekstinkstsiya koeffitsienti, (o`lshew birligi M<sup>1</sup>cm<sup>-1</sup>)bolip, ol S = 1mol`/l ha`m L = 1sm de, D =  de  - koeffitsient kontsentratsiyasi emes, zattin` ta`biyatina ha`m jutiliwina nur ta`biyatina baylanisli bolip, Azattin` pasport xarakteristikasinaA ten` belgiler qatarina kiredi. D-optikaliq tig`izliq, yaki ekstinktsiya (nur jutiw) - o`lshew birligine iye bolmag`an u`lkenlik, L - jutiliw qalin`lig`i, sm.

Buger - Lamberg - Ber nizami zattin` kontsentratsiyasi menen optikaliq tig`izlig`i ortasindag`i siziqli qatnasti ko`rsetedi. T ha`m D u`lkenlikler ortasindag`i baylanis to`mendegidey, misalg`a; tiniqlig`i T = 0,01 (yaki 1) ge ten` eritpenin` optikaliq tig`izlig`i D = 2 ge ten`. T = 10 bolsa, D = 1 ge ten` h.t.b.

Ekstinktsiya koeffitsienti monoxromatikaliq, nurdin` tolqin uzinlig`ina bayla­nisli, yag`niy  () bolip, mine bul baylanisliq jutiw spektori dep ataladi. Sebebi, zat kontsentratsiyasi -S ha`m jutiliw qalin`lig`i- 1, nur tolqin uzinlig`ina baylanisli bolmag`anlig`i ushin, D - nin`  - g`a baylanislilig`i – D() da, jutiw spektori dep ataladi.Jutiw spektorlari spektrofotometriyada o`lshenedi. Spektrofotometr, jutiwshi zat eritpesi arqali o`tken nur intensivligin () di, eritiwshi arqali o`tken nur intensiv­ligi (<sub>o</sub>) menen salistiriwg`a tiykarlanip isleydi.

Molekulanin` qozg`an jag`dayi ha`m energiyanin` migratsiyalaniwi. Jarqtiliqtin` zat ta`repinen jutiliwi molekulyar protsess bolip, bul ha`diyse quramali biologiyaliq strukturalarg`a (yadro, mitoxondriya, kletka ha`m basqalarg`a) qarasli emes. Jarqtiliq molekula ta`repinen, energiyasi hv = hc/ ge ten` kvantlar tu`rinde, 10^-14 - 10^-15 sek dawaminda jutilip boladi. Jaqtiliqtin` molekula ta`repinen jutiliwi, fizikaliq protsess bolip, ol to`mendegishe sa`wlelenedi.

A_o + hv = A^

bul jerde A^ - molekulanin` qozg`an jag`dayi, jaqtiliq jutilg`anda nur energiyasi elek­tronlardin` terbelmeli ha`m aylanbali energiyalarina aylanadi ha`m usi sebepli moleku­lanin` elektron konformatsiyasi o`zgeredi. Kvant jutiliwi esesine, A molekula ta`repinen aling`an qozg`alis energiyasi, to`mendegi su`wretlengen usillardin` biri arqali saripla­nadi. Nurlaniw: A^  A + hv.

 Nurlanbastan konversiyalaniw: A^  A_o + issiliq,

 ximiyaliq reaktsiyasi: A^ o`nim.

Molekulanin` jaqtiliqtan qoziwi bir elektronli protsess bolip, onin` waqtinda or­bitaldag`i elektronlar jubindag`i elektronlardan birinin` tiykarg`i (S_o) bo`liminen, joqariraq (qozg`an) bo`limge (S<sub>1</sub>)ge o`tiwi menen bolip o`tedi. Juptin` ekinshi elektroni tiykarg`i (S<sub>o</sub>) bo`limde qaladi. Elektronli qoziw energiyasi, en` qoyiw terbelis bo`liminen baslap o`lshenedi. Qozg`an jag`daydin` en` qoyiw da`rejesi - singlet S, (qozg`an ha`m qozbag`an elektronlardin` spinleri antiparallel`) ha`m triplet T₁ (elektronlardin` spinleri parallel`) jag`daylari esaplanadi. Qozg`alis energiyasi joqarida su`wretlengen jollardin` biri arqali, nurg`a aylanip yaki aylanbastan a`melge asatug`in o`tiwlerde jum­saladi. Qozg`alg`an jag`day jasaw da`wirin, nurlaniw boyinsha birinshi ta`rtip kinetika atamalari ja`rdeminde aniqlaw mu`mkin. Egerde nurlaniw qozg`an haldan tiykarg`i jag`dayg`a qaytiwdin` birden bir joli bolsa, ol jag`dayda joqaridag`i jag`daydan shig`iw tezlik kon­stantasinan keri bolg`an u`lkenlik qozg`an jag`daydin` ta`biyg`iy jasaw da`uiri dep ataladi. Qozg`an S<sub>1</sub> jag`daydan tiykarg`i S<sub>o</sub> jag`dayg`a o`tiwde payda bolatug`in nurlaniw fluorestsen­tsiya dep ataladi. Fluorestsentsiyanin` ta`biyg`iy jasaw da`wiri, ko`pshilik organikaliq za­tlar ushin 10^-9, 10^-6 sek penen xarakterlenedi. Qozg`alg`an T₁ jag`daydan tiykarg`i S_o jag`dayg`a o`tiwi menen bolip o`tetug`in nurlaniw fosforetsentsiya dep atalip, onin` ta`biyg`iy jasaw da`wiri 10<sup>-3</sup> - 10 sek aralig`inda boladi.

Fluorestsentsiya ha`diysesi biofizika ha`m bioximiyadan ilim izertlew usili sipatinda ken` qollaniladi. Birinshiden, beloklar jeke fluorestsentsiyani o`lshew arqali onin` konformatsion jag`dayi haqqinda mag`liwmatqa iye boliwi mu`mkin. Beloktin` jeke ul`t­rafiolet fluorestsentsiyasi ja`rdeminde onda triptofan ha`m tirozin qaldiqlarinin` bar yaki joqlig`in aniqlaw mu`mkin. Onin` parametrleri usi qaldiqlardin` mikro qorshawina baylanisli jag`dayda o`zgeredi. Misali: triptofanler fluorestsentsiyasinin` kvant shig`iwi 0,1 - 0,4 aralig`inda bolip, spektor maksimumi 320 - 325 nm da o`lshenedi. Fluo­restsentsiya spektrofotometrlerden pariqlanatug`in, fluorimetrlerde o`lshenedi. Olarda fluorestsentsiya qozg`atiwshi ha`m oni qaytariwshi sistemalar bar.

Nurlaniwsiz a`melge asatug`in o`tiwler. Bunday tu`rdegi o`tiwlerdi eki tu`rge ajiratiw mu`mkin: bir tu`rdegi mul`tipletlikke iye, ha`r tu`rdegi elektronli qozg`alis jag`daylari arasindag`i molekulyar ishki nurlaniwsiz o`tiwler, yag`niy singlet - singlet (S₁ S_o) ha`m triplet - tiplet (T<sub>2</sub>T<sub>1</sub>) o`tiwler imkaniyati da ja`mlengen bolip, bunday o`tiwler ishki konversiya dep ataladi.

Ha`r tu`rdegi mul`tipletlikke iye jag`daylar arasindag`i molekulyar ishi o`tiwler (yag`niy S<sub>1</sub>  T<sub>1</sub>, T<sub>1</sub>  S<sub>o</sub>), bunday o`tiwler interkombinatsion konversiya dep ataladi. Energiyanin` qozg`alg`an molekuladan ortaliqtag`i basqa molekulalarg`a uzatiliwda nurlaniwsiz o`tiwlerge tiyisli. Bunda elektron energiyasi terbelme, aylanba ha`m ilgerleme ha`reket energiyalari sipatinda uzatiliwi mu`mkin.

Molekula du`zilisi teoriyasinan ma`lim bolg`aninday, molekulyar orbitallar u, n ha`m  - tiplerge bo`linedi. Qozg`alis waqtinda elektron  -orbitaldan, qozg`alg`an ^ -orbitalg`a o`tedi ha`m bunday o`tiw   ^ dep ataladi. Organikaliq molekulalarda ko`binese   <sup></sup>, n  <sup></sup> ha`m n  ^ o`tiwleri bolip, olar zaryad tasiliwi menen baylanisli.

Elektron qozg`alis energiyasinin` migratsiyalaniwi. Energiya migratsiyasi qozg`alg`an mo­lekulalardin` S<sub>1</sub> ha`m T₁ bo`limlerinde a`melge asadi. Energiyanin` migatsiyalaniwi - energiyanin` nurlaniwsiz, donor (D) menen aktseptordin` (A) kinetikaliq soqlig`ispastan issiliqqa aylanbastan, atomlar aralig`inan bir qansha u`lken uzaqliqqa uzatiliwi esaplanadi.

D + hv  D^, D^ + A  A^ + D.

Energiyanin` migratsiyalaniwi bir molekula ishinde, yamasa molekualar arasinda da a`melge asiwi mu`mkin. Birinshi jag`dayda, energiyanin` uzatiliwi bir molekula shen`berinde bolip, onin` xromofor gruppasi ishinde yamasa eki baylang`an yaki bay­lanbag`an gruppalar arasinda a`melge asiradi. Molekulalar arasindag`i energiya migratsiya­laniwinin` a`piwayi jag`dayi reabsorbtsiya - qozg`alg`an molekulalar nurlaniwinin` ta`krarlanip jutiliwi esaplanadi. Bunday protsess kontsentratsiyalang`an eritpeler fluo­restsentsiyasinin` kemeyiwinde bolip otiradi. Fotobiologiyaliq protsesslerde elektronli qozg`alis energiyasinin` nurlaniwsiz o`tiw mexanizmine baylanisli migratsiyalaniw u`lken a`hmiyetke iye.

Almaspali - rezonans joli. Bul jol donor ha`m aktseptor molekulalari elektron orbi­tallarinin` tuwridan - tuwri qaplaniw jag`dayinda a`melge asadi. Usi jag`dayg`a bayla­nisli D menen A energiyasi jag`inan ajiralatug`in elektronlardi ayira baslaydi («issiliq» molekula qozg`an elektronin «suwiq» molekulag`a berip, onin` elektronin o`zi aladi). Donor ha`m aktseptor molekulalarinin` o`z - ara uzaqlasiwi menen, migratsiya iti­mallilig`i molekulalar arasindag`i qashiqliqtin` 6 - da`rejesine proportsional ra`wishte kemeyedi. Fosforestsentsiya spektorinda uliwma tolqin uzinlig`i bo`liminin` payda boliwi bunday tu`rdegi migratsiyanin` mu`mkinligin tastiyiqlaydi.

Induktiv - rezonans joli. Molekulyar arasindag`i birqansha u`lken (~2-10 nm) araliqlarda a`melge asip, qozg`alg`an D<sup></sup> molekula menen aktseptor molekulalarinin` rezo­nansli ta`sirleniwi sebepli ju`zege keledi. Molekulalar arasindag`i ta`biyattan tisqari ta`sirlesiw jaqin chastota (jiyilik) larda terbele alatug`in jeke molekulyar ostsillyator­lar jubin baylawshi elektr maydani qatnasinda iske asadi (bunda molekulalar dipollar sipatinda qaraladi). Bul singlet - singlet, triplet - triplet o`tiwlerden ibarat bolip, eritpelerde, a`sirese biologiyaliq sistemalarda ko`birek ushirasadi. Fluorestsentsiya spek­torinda uliwmaliq tolqin uzinlig`i bo`liminin` payda boliwi energiya ingratsi­yalniwinin` joqaridag`i mexanizmin mu`mkinshiligin sipatlaydi.

Eksiton joli. Bul jol kristall strukturalarda ushirasadi. Qozg`an elektronnin` bir molekuladan basqa bir molekulag`a tez «sekirip» o`tiw na`tiyjesinde, fazaliq jaqin jaylasqan molekulalar gruppasi (klaster) nin` birgelikte qoziwi payda boladi. Misalg`a; shala o`tkizgishler kristalinda qoziw na`tiyjesinde, elektron - tesigi jubi payda bolip, bul tu`rdegi bir pu`tin juplar eksiton bo`leksheler, ma`lim waqitqa shekem tirishilik etip, birgelikte xa`reketlenedi. O`zinde qozg`alis energiyasin toplag`an eksiton tez migratsiyalanip, ju`zlep, ha`tte min`lap molekulalar menen ushirasip shig`adi. Energiyanin` migratsiyalaniwi fotodinamikaliq effektlerde de ju`zege keledi. Elektronlardin` tunnel arqali tasiliwi, mexanizmi jag`inan energiya migratsiyalaniwina jaqin bolip, protsess o`z-ara energiya tosqinlig`i arqali ajiratilg`an belok ta`biyatli tasiwshi - molekulalar ortasinda a`melge asadi. Elektronnin` tunnel arqali tasiliwi elektron energiyasi donor menen aktseptor ortasindag`i energetikaliq bar`er ba`lentliginen kem bolg`an sha`riyatta ju`z beredi. Effekt sap kvant - mexanikaliq ta`biyatqa iye bolip, 0,5 - 1,0 nm araliqta a`melge asadi. Elektronnin` tosiq astinan tunnel arqali o`tiw mexanizmnen ta`n baylanisliliq sonnan ibarat, ol ha`tte to`men temperatura - suyiq azot temperaturasi (uuK) ha`m onnan da to`men temperaturada a`melge asa beredi. Bunday sha`riyatta Arrenius mexanizmi tiykarinda o`tetug`in a`dettegi fiziko-xi­miyaliq protsessler AislemeyA qaladi. Tunnel arqali tasiliw a`dettegi temperaturada da bolip turadi.

Qozg`alg`an jag`daydin` qa`siyetleri ha`m tiykarg`i fotoximiyaliq protsessler. Elektronliq qozg`alg`an jag`daydag`i molekula, tiykarg`i jag`daydag`i molekuladan ku`shli da`rejede ajiralip turadi. Qozg`alg`an molekulalar kislota - tiykarliq tip ximiyaliq reaktsiyalarg`a an`satliq penen kirisedi. Qozg`alg`an jag`daydin` kislota - tiykar qa`siyetlerin tu`rli rN sha`riyatinda qozg`alg`an protonli molekulalar kontsentratsiyasin spektral o`lshep aniqlaw mu`mkin. Ko`p atomli u`lken molekulani elek­tronli qozg`alis konfiguratsiyasi to`mendegidey, elektronlardin` tiykarg`i bo`limi baylawshi orbitallarda qalip, molekulanin` geometriyasi ku`shli da`rejede o`zgermeydi. Atomlar arasindag`i bayla­nis jag`dayi tu`pten o`zgeretug`in jag`daylar bunnan o`zgeshe.

Tiykarg`i fotoximiyaliq reaktsiyalar - bul fotoqaytimli, fotooksid­leniw, qayta grup­palaniw ha`m izomerleniw, fotoximiyaliq bo`lekleniw ha`m sol siyaqli reaktsiyalar.

Dien ha`m trienlerdin` en` uliwmaliq foto qayta quriliw reaktsiyalari­nan biri - struk­turaliq izomerleniw, yag`niy izomerleniw bolip, bunda  ha`m  baylanislar u`ziledi yaki olar jan`adan payda boladi. Klatsiferollar (D-vitaminler) din` jaqtiliqtan o`zgeriwi sol tu`rdegi reaktsiyalar qatarina kiredi. Olefinli baylanislarg`a iye zatlardin` tsis -trans izo­merleniwi fotoizomerleniwdin` basqa bir tu`ri esaplanadi. Trans - izo­merler, tsis - izomerlerge qarag`anda uzin tolqin bo`limin ku`shlirek ju­tadi. Sonin` ushinda uzin tolqin bo`limine tiyisli nur ta`sir etkende, tsis - izomerler u`stinlik alatug`in, fotosta­tsionar jag`day qarar tabadi. Fotoretseptsiya tiykarinda retinalinnin` tsis - trans - izo­merleniw reak­tsiyasi jatadi. Ashiq jag`daydag`i tetrapirrioldin` izomerleniwi, bar o`simlikler morfogenezinin` regulyatori - fitoxromnin` fototrigger ta`sirine sebep bo­ladi.

Qadag`alaw ushin sorawlar.

1. Molekulyar orbitallar ha`m nur jutiliwg`a baylanisli payda bo­latug`in elektronli o`tiwler.

2. Molekulanin` qozg`an jag`dayina qaytiw jollari.

3. Qozg`an jag`daydan tiykarg`i jag`dayg`a qaytiw jollari.

4. Energiyanin` molekulalar arasinda tasiliwi ha`m migratsiyalaniwi.

5.A`hmiyetli fotoximiyaliq protsessler.

6. Jaqtiliqtin` jutiliw nizami.

7. Nurlaniwsiz a`melge asatug`in o`tiwler.

Lektsiya№12
Tema: Biologiyaliq okisleniw.

Lektsiyanin` jobasi:

1. Kletkada energiya transformatsiyalaniwinin` molekulyar mexanizmi.

2. Mitoxondriya dem aliw koeffitsienti.

3. Redoks - potentsial ha`m ATF sintezinin` termodinamikasi.

4. ATF sintezinin` mexanizmi.

5. Bakteriorodopsin - fotoelektrik generator.

Tirek tayanish so`z dizbekleri.

Kletkada energiya transformatsiyalaniwdin` molekulyar mexanizmleri haqqindag`i ha`zirgi zaman xemiosmotikaliq teoriyanin` a`hmiyeti ha`m ondag`i kelip shig`atug`in qag`iydalar, N-ATF aza bakteriorodopsin.

Kletkada bolip o`tetug`in ha`r qiyli protsessler ha`m uliwma kletka aktivliligi ushin energiya za`ru`r bolip, ol sirtqi membranalar (jaqtiliq, ximiyaliq birikpeler) ener­giyanin` ATF baylanis energiyasina aylandirilg`an formasi esabinan ta`miyinlenedi. Energiyanin` tarnsorfmatsiyalaniwi baylawshi membranalar dep ataliwshi mitoxond­riyanin` ishki membranasi, xloroplastlar tilokoid membranasi, mikroorganizmler kletka membranasinda a`melge asadi. ATF ha`m fosfat kislotasi esabina ATF tin` sintezleniwi fosforlaniwi ati menen ju`ritiledi. Sintez protsessinde jumsalatug`in energiya tu`rine baylanisli halda fosforlaniw; oksidleniw menen ju`retug`in fosforlaniw (mitoxond­riyalar ha`m aerob mikroorganizmlerde) ha`m fotofosforlaniwg`a (xloroplastlar tilakoid membranasi, fotosintezlewshi bakteriyalar tsitoplazmatikaliq membranasinda) pariq-la­nadi.

Mitoxondriya dem aliw shinjiri. Elektron tasiwshi shinjir quramali du`ziliske iye bolip, redoks o`zgerislerge tiyisli birikpelerdi o`z ishine alg`an. NADN, NADFN, FMN, FAD koenzim Q (ubixinol) tsitoxromlardin` bir neshe tu`rleri (a, v, s) ha`m temir - temir sul`fat (altin ku`kirt G`eS) oraylarida usilar qatarina kiredi. Tsitoxromdag`i re­doks o`zgerisler, gem quramina kirgen temir ionlari da`rejesinde (G`e²⁺G`e<sup>3+</sup>) a`melge asadi. Temir - altin ku`kirt (G`eS) oraylarinda o`tetug`in redoks - reaktsiyalari, tiyisli membrana beloklarinin` sul`fogidril gruppalari arqali koordinatsiyalanip turatug`in, gemge baylanisli bolmag`an temir ionlari ta`repinen ta`miyinlenedi. Mitoxondriya elek­tron transport komponentleri tiykarinda, dem aliw shinjiri kompleksleri formala­nadi.

Kompleksler	Reaktsiya	M,kDa	Subbirlikler sani	Redoks oraylar
Kompleks I Kom­pleks II Kom­pleks III Kom­pleks IV	NADN;Q-oksidoredukt­aza Skutsinat:Q-oksidoreduktaza QNg`:tsit s-oksidoreduktaza (tsit.bc-kompleks) Tsit:c:O2 –oksidoreduktaza	It0 Qt0 E00 Qy0	R0 t q0 i-qe	FMN,t @eS FAD,e @eS Tsit.b-tyw, b-tyy,Sq FeS Tsita a,aeeSu

Dem aliw shinjiri komponentleri membranada redoks - potentsial u`lkenliklerge muwapiq halda, olardan en` ku`shli teris zaryadlaniwi shinjirdin` NADN da`rejesine kiriw bo`liminde (-0,32 V), en` ku`shli on` zaryadlaniwi (+0,81 V) aqirinda - O<sub>2</sub> ushinda jaylasqan. Dem aliw shinjiri sxemasi to`mendegi ko`riniske iye.

Suktsinat  FAD  G`eS



NADN  FMN  G`eS  Qbs₁sa (S7)  a₃ (S7) O₂



Atsil - K_oA  FAD  G`eS

Dem alis shinjiri kompleksleri membranani tesip o`tken jag`dayda jaylasqan. Elektronlardin` shinjir boylap, bir molekulyar tasiwshidan basqasina o`tiwi dawaminda ajiralip shig`atug`in erkin energiyanin` tiykarg`i bo`limi, shinjirdin` dem aliw menen fosforlaniwi AbaylawshiA bo`limlerde, ATF formasinda zapas halinda toplanadi. Bunday bo`limler sani ha`m olardin` jaylasiwi, dem aliw shinjirindag`i eki qon`si komponetleri arasindag`i redoks - potentsiallar parqin o`lshew joli menen aniqlanadi.

Redoks - potentsial ha`m ATF sintezinin` termodinamikasi. Redoks-potentsial, san jag`inan, redoks - jubinin` (oksidlengen ha`m qa`lpine kelgen formalarinin`) elektron beriw qa`siyetin sa`wlelendiredi. Qandayda bir birikpenin` standart redoks - potentsiali E_o (orta tochka potentsiali sipatinda ma`lim, E<sub>m</sub>) bul oksidleniwshi ha`m qa`lpine keliwshi formalar kontsentratsiyalari birdey, (1M) bolip, rN7,0 ha`m 25^oS temperatura sha`riyatinda o`lshep aling`an potentsiallar esaplanadi. Real redoks - poten-tsial (E<sub>h</sub>) re­doks - juplar kontsentratsiyalari salistirma mug`dari ha`m temperaturag`a baylanisli bo­ladi.

E_h=E_m⁺ (RT/nG`) In [oxidized] / [reduced]

Elektronlardin` redoks - juplari arasinda tasiliwi mu`na`sebeti erkin energiyanin` o`zgeriwi redoks - potentsiallar parqina (∆E<sub>h</sub>) proportsional, yag`niy ∆G=-nG`∆E<sub>h</sub> (kDj/mol`)

Egerde ATF sintezi reaktsiyasinda erkin energiyanin` o`zgeriwin (∆G) 40 kDj/mol` (n=2 ha`m G`=96,5 kDj/mol`) dep qabil etilse, ol jag`dayda ATF tin` termodinamikaliq sin­tezi, elektronlar ∆E_h, u`lkenligi  0,2 V g`a ten`, dem aliw shinjiri komponetleri ara­sinda tasilg`an sha`riyatta mu`mkin boladi. Bul protsess ushin ∆E_h u`lkenliginin` jeterli bolatug`in mug`dari:

 NADN - degidrogenaza menen tsitoxrom b,

 tsitoxrom b menen tsitoxrom s

 tsitoxrom s menen IV - komplekstin` kislorod baylawshi bo`limleri araliqlarinda jaylasqan.

Okisleniw menen bolip o`tetug`in fosforlaniwdin` termodinamikaliq tiyimliligi R/O (yaki ADF/O) mug`dari menen belgilenip, ol mitoxondriyada oksidleniw substraktinen bir jup elektron bir atom kislorodqa tasip o`tkizilgende qansha molekula ATF sintez­leniwin ko`rsetiwshi koeffitsient esaplanadi. Dem aliw shinjirinin` I - kompleksi arqali oksidlenetug`in substratlar (piruvat, malat, glutamat ha`m t.b.) ushin R/O = 3, II - kompleks arqali oksidlenetug`in substrat (suktsinat) ushin R/O = 2, III-kompleks arqali oksidlenetug`in substrat (askorbat) ushin bolsa, u 1-ge ten`.

ATF sintezinin` mexanizmi. 1963 jili anglichan bioximigi Piter Mitchel bakterial, fotosintetikaliq ha`m oksidleniwshi fosforlaniw (okfos) protsesslerinin` xemiosmoti­kaliq kontseptsiyasin usinis etedi. Xemiosmotikaliq teoriyanin` tiykarg`i ideyasi ener­giya transformatsiyalaniw protsessinin` jabiq, membranaliq qurilmalar barlig`ina bolg`an absolyut baylanislilig`i ha`m de usi qurilmalarda zaryadlar ajiraliwdin` a`melge asiwin ta`miyinlewden ibarat.

Burin aldig`a su`rilgen kontseptsiyalar joqaridag`i ma`seleni biykar eter edi. Baylawshi membranada, zaryadlar ajiraladi, yag`niy organikaliq substrat (ma`selen askorbat) vodorod donori (AN₂) cipatinda, elektron tasiwshilar (ma`selen tsitoxrom S) ta`repinen Abaylawshi membrananin` (mitoxondriyada bul - ishki membrana) sirtqi ta`repinde oksid-lenedi. Bunda, 2N⁺ membrananin` AN<sub>2</sub> bar ta`repinde qaladi, ajiratip aling`an eki elektron membrana boylap, dem aliw shinjiri arqali elektron aktseptori V, yag`niy kislorodqa qarap tasiladi. Aktseptor mitoxondriya matreksinen eki protondi biriktirip, aqirg`i qaytarilg`an o`nim VN₂ - ge aylanadi.

Solay etip, eki elektronnin` dem aliw shinjirinin` baylawshi bo`limleri arqali ta­siliwi, protonlar elektroximiyaliq gradienti (∆µ<sub>n</sub>) nin` ju`zege shig`iwi, yag`niy vodorod ionlari kontsentratsiyasinin` sirtta ko`beyiwi, ishkeride bolsa kemeyiwi menen baradi. Ishki membrana arqali N<sup>+</sup> (sirtta) ha`m ON^- (ishinde) bir tegis emes bo`listiriliwi na`tiyjesinde onin` ishki betine salistirg`anda teris zaryadlanip qaladi.

P.Mitchel xemosmotikaliq teoriyani 4 postulat ta`rizide ilgeri su`redi.

 dem aliw - fotosintetikaliq elektron tasiw shinjirlari, protonlarin baylawshi membrana arqali tasip o`tkizedi.

 ATF - sintetaza proton tasiwshi nasos sipatinda keri bag`itta da islewi kerek.

 baylawshi membrananin` proton o`tkiziwshen`ligi to`men bolip, ol 2,4 - dinitro­fenol tipindegi protonofor - jekkelewshiler bir sha`riyatta kesin asadi.

 baylawshi membranalar, membrana arqali metobolitlerdin` kiriwine imkaniyat beriwshi arnawli tasiwshilarg`a iye boliwi ha`m de membrana potentsiali joqari u`lkenikke iye sha`riyatta, membranaliq qurilmalardin` osmatikaliq aniqlilig`in ta`miyinlep aliw kerek.

Xemiosmotikaliq teoryasi ko`z - qarasinan energiyanin` transformatsiyalaniwi pro­tsessi eki basqishtan payda boladi.

1. Dem aliw shinjiri boylap elektronlar tasiliwdin` membrana arqali protonlar ta­siliwi menen baylanisi na`tiyjesinde, elektron tasiliwdin` ximiyaliq energiyasinin` protonlar elektroximiyaliq potentsiallar ayirmasina (∆µ_n) aynaliwi ju`zege keledi, yag`niy

∆µ_n = G`∆_m + RTln ([N⁺]₁/[N⁺]₂),

bul jerde ∆_m - mitoxondriyanin` ishki membranasi arqali toplang`an elektr - potentsi­allar ayirmasi, [N⁺]₁ ha`m - [N<sup>+</sup>]<sub>2</sub> membrana ta`replerindegi vodorod ionlari kontsentra­tsiyalari, vodorod ionlarinin` elektroximiyaliq potentsiallar ayirmasi ∆µ<sub>n</sub> a`dette kDj/mol` de o`lshenedi. Bioenergetikada mitoxondriya membrana potentsiali elektr o`lshew birliklerin (vol`t) de o`lshenetug`inlig`i ushin, proton - ha`reketlendiriw-shi ku`sh (∆r), atamasi qollanilip, ol ∆r=∆µ<sub>n</sub>/“(vol`t) qa ten` bul jerde G` - Faradey sani. Joqaridag`i EYuK nin` A-A belgisi membrananin` matriks ta`repine ta`n. Proton ju`rgiziwshi ku`sh elektr (∆) ha`m ximiyaliq (0,06∆rN) quraminan payda bolip, ol ten` ∆r=∆+0,0y∆rN (vol`t). Bunday sha`riyatta 0,06∆rN - tin` uliwma ∆r - dag`i u`lesi xloroplastrlar tilakoid membranalarindag`i u`lesinen ajiralip, 0,21 - 0,23 V qa ten` bolg`an halda 15 aspaydi.

2. Protonlar elektroximiyaliq potentsiallar ayirmasi menen belgilenetug`in ener­giyanin`, ATF makroergikaliq baylanisi (;) ximiyaliq energiyasina aylaniwi (2N⁺ ta­siliwdin` ADF ha`m Fn ATF sintezi menen baylanis) basqishi esaplanadi.

Oni sha`rtli ra`wishte su`wretlew mu`mkin.

∆µ_n  

Son`g`i jillarda ko`rsetilip o`tilgendey, baylawshi membranada elektroximiyaliq po­tentsiallar ayirmasi bolg`an sha`riyatta, ximiyaliq ju`mis (ATF sintezi) penen bir qatarda, membrana arqali ha`r - qiyli zatlar tasilg`anda, osmotikaliq ha`m mexanikaliq ju`mis (bakteriyalar qamshi larinin` ha`reketi) orinlaniwi ha`m issiliq ajiraliwi mu`mkin. Oksidleniw (e - elektronlar tasiliwi) menen fosforlaniw (makroerg  sintezi) protsesslerinin` xemiosmotikaliq baylanis teoriyasin, ra`smiy ra`wishte sxemalar arqali to`mendegidey su`wretlew mu`mkin.

eˉ ∆µ_n⁺  

Xemiosmotikaliq teoriyanin` eksprementlerde tastiyiqlanip, onin` ko`rinisi sipa­tinda formalang`an joqaridag`i sxemadan to`mendegi aniq juwmaqlar kelip shig`adi ;

 Egerde ∆µ_n⁺ = 0 bolsa, ol jag`dayda elektronlar tasilg`anda ATF sintezlenbeydi. Sonin` ushin proton o`tiwge sebep boliwshi zatlar (2,4-dinitrofenol tip protoforlar) oksidleniw protsessin fosforlaniw protsessinen ajiratip (jekkelep) qoyadi.

 eˉ ∆, yag`niy dem aliw shinjiri islegende, membrana potentsiali payda boladi.

 ∆  ;, yag`niy energiya baylawshi membranalarda jeterli da`rejede sirttan aon`a belgige iye, elektropotentsiali ju`zege kelgende, ADF ha`m fosfat kislota qaldig`inan ATF sintezlenedi.

 ∆  eˉ, yag`niy membrana potentsiali ornina dem aliw shinjiri boylap a`melge asatug`in elektronlar ag`iminin` toqatip qoyiwi, ha`tte oni Akeyinge qaytariwiA da mu`mkin.

 ;  ∆, yag`niy baylawshi membranada ATF gidrolizlegende, membrana potentsiali payda boladi.

Organizmde bolip o`tetug`in ko`p g`ana potologiyaliq protsessler (gipoksiya, tiretok­sinoz, avitaminoz ha`m t.b) mitoxondriyalardag`i oksfos protsesslerdin` jekkelenip qaliwi menen ju`rip, bunday jag`day mitoxondriya ishki membranasi barer`lik xizmetinin` bu­ziliwi menen baylanisli. Bul bolsa meditsinaliq ko`z - qarastan u`lken a`hmiyetke iye.

Baylawshi membranalardin` energiya transformatsiyalaw mexanizmine tiyisli a`hmiyetli ma`sele bul ∆µ<sub>n</sub> energiyasi N-ATF aza (G`_oG`<sub>1</sub>) da qanday etip ATF baylanisli energiyasina aylandiradi degen sorawg`a beriletug`in juwap ma`selesi esaplanadi. Bunday juwapti, Boyer teoriyasinan tabiw mu`mkin. P.Boyer menen D.Uoker birgelikte bul teoriyani islep shig`ip, da`lilledi ha`m bunin` ushin ol 1977 jil Nobel` siylig`ina aliwg`a miyasar boladi. Bul teoriya bir neshe qag`iydalardi o`z ishine aladi. G`<sub>1</sub> og`an baylang`an ADF ha`m F_n tan, hesh qanday sirtqi energiyanin` qatnasisiz, ATF sintezley aladi. Rus ilimpazi V.P.Skulachev laboratoriyasinda aniqlang`anda ADF ha`m fosfat da`slep suwdan G`<sub>1</sub> din`  - subbirligine kelip tu`sedi. Son`, olar u`lkenlik orayg`a iye  - subbirlikke o`tedi.

 energiya G`<sub>1</sub> din` orayina baylang`an ATF ti suw fag`aza o`tkiziw yaki ADF penen fosfatti suw fazadan aktiv orayg`a o`tkiziw ushin za`ru`r.

 energiya ∆µ_n formasinda boliwi sha`rt, ∆ menen ∆rN energiya resursi sipatinda o`z-ara ekvivalent, olardi ta`biyg`iy yamasa jasalma usilda payda etiw mu`mkin.

Protonlardin` N<sup>+</sup>-ATF-sintetaza kompleksi arqali tasilip o`tiwde, G`<sub>o</sub> faktor qatnasadi. Ingibitorlar: oligomitsin, ditsiklogeksilkarbomid (DTsKD) ha`m dietilstil­besterol protonlarinin` G`_o arqali o`tiwin baylaydi, na`tiyjede toliq kompleks G`<sub>o</sub> G`₁ ta`repinen ∆µ_n⁺ ATF konversiyalaniwi toqtaydi.

Bakteriorodopsin - fotoelektrlik generator. Rodopsin tek g`ana ko`z nuri perdesinde g`ana ushirasip qoymastan purpur bakteriyalar (naIobacterium haIobium) kletka membrana­sinin` ma`lim bir bo`limlerinde ushirasatug`in bakteriorodopsin (BR) quraminda ushira­sadi. Bakteriorodopsin molekulasi 26000 Da ten` bolip, ol bakteriya membranasindag`i birden-bir belok - rodopsinnin` al`dimin baylanisi arqali retinal molekulasi menen baylanisiwi na`tiyjesinde payda bolg`an. Bakteriorodopsinnin` jutiw maksimumi spek­tordin` 570 nm bo`liminen orin aladi.

Galobakteriyalar ekstremal galofiller bolip, duzli ko`llerde tirishilik etedi. Olar ko`riniwshi nur bo`limine salistirg`anda unamli, ul`trafiolet nurina bolsa unam­siz fototaksis ju`zege keledi.

Bakteriorodopsin, membrana lipidleri menen birgelikte protonlardin` membrana arqali rN gradientine qarsi bag`dardag`i transportin a`melge asiriwshi sistemani for­malandiradi. Demek, ol jaqtiliq ta`sirinen iske tu`setug`in fotoelektrik proton genera­tori, a`piwayi etip aytqanda, nasos sipatinda xizmet atqaradi.

Galofil bakteriyalardag`i proton nasosinin` aktivligi ADF - tin` fosforlaniwi ha`m de bakteriya kletkasi ishki ortalig`inin` dushshilandiriwin ta`miyinlewshi, natriy nasosinin` xizmeti menen baylanisqan. Bir ta`repten Mitchel teoriyasi joqaridag`i sis­tema ushin o`z ku`shin saqlaydi. Bazi bir mag`liwmatlarg`a qarag`anda, ko`riw pigmenti - ro­dopsin ha`m proton nasosi uaziypasin atqariwshi fotoelektrlik molekulyar generator esaplanadi.

Bakteriorodopsin molekulalari membranada u`shewden klasterlerge gruppalanip, tig`iz lipid matriksine jaylastirilg`an geksanal pa`nje formasinda taqlanadi. Klaster­ler ortasinda diametri 1-2 nm keletug`in kanal boladi. Molekulanin` 70 - 80  bo`limi  - spiral` halatinda bolip, ha`r bir molekulada uzinlig`i 3,5 - 4 nm keletug`in tayaqsha ta`rizli jeti  - spiral bo`limler bar. Olar membranani tik jag`dayda tesip o`tip, onin` eki ta`repindegi suw faza menen kontakt payda etedi.

Retinalnin o`tkinshi dipol` momenti u`lkenliginen sol na`rse kelip shig`adi, jaqtiliq jutilg`anda, elektron retinalning keyingi gruppasi bolg`an - tsiklogensan saqiynasi menen shif tiykari arasindag`i araliqqa salistirilatug`in da`rejesindegi araliqqa uzatiladi.

Protoplardin` jaqtiliqtan induktsiyalanatug`in transporti protsessinde bakterio­rodopsin konformatsiyasi ha`m onin` jutiw spektori o`zgeredi. Bakteriorodopsinnin` jaqtiliqqa adaptatsiyalang`an formasi Br<sub>570</sub>, jaqtiliq ta`sirinen kelip shig`atug`in reak­tsiyalar na`tiyjesinde, payda bolatug`in araliq formalar tsikline kirip, tsikl dawaminda membrana arqali protonlar tasiydi ha`m aqirinda BR nin` da`slepki formasi Br<sub>570</sub> qayta tiklenedi. Bir kvant jutilg`anda tsikl bir shen`ber payda etedi ha`m sol mu`na`sebet penen membrana arqali bir proton sirtqa shig`ariladi. Tsikldin` belgili bir basqishinda BR, membrananin` bir ta`repindegi kislotali (rN 3) ortaliqqa proton jiberse, basqa basqishinda membrananin` ekinshi bir ta`repinde usi gruppa siltili ortaliqtan (rN 12) proton jutadi.

Elektron yaki proton tasiliwi menen a`melge asatug`in bazi bir reaktsiyalarda, elek­tron yaki proton aktivleniwi energiya bareri u`stinen emes, ba`lki onin` astinan, yag`niy tunnelleniw joli menen tasiladi. Mine sonday barer arqali kvant mexanikaliq o`tiw tunnel effekti dep ataladi.

Tunnel` effekti tiykarinda a`melge asatug`in reaktsiyalar tezligi temperaturag`a bayla­nisli bolmaydi.

Protsesstin` a`hmiyeti, shif tiykarinin` protonlaniw, usi eki basqa protonnin` aji­ratiliwi retinal ha`m rodopsinnin` polyarizatsiyalaniwi ha`m de rotamerleniwden qorshap aliwdan ibarat.

Bakteriorodopsin qa`siyetleri bioelektronika ko`z - qarasinan u`lken a`hmiyetke iye. Mis:bakteriorodopsin tiykarinda jasalma eslew qurilmalarin formalandiriw mu`mkin. Bakteriorodopsinge iye polier plankalar jaqtilandirilg`anda o`z ren`in o`zgertedi. Demek, usi ha`diysege tiykarlang`an su`wret tu`siriw texnikasin islep shig`iw mu`mkin. Ol gu`mis bromidli plankadan, keyin qaytiw qa`siyeti menen ajiralip turadi. Printsipi jag`inan bunday plankalardan kompyuter texnikasinda da paydalaniwg`a boladi.
Qadag`alaw ushin sorawlar

1. Mitoxondriya dem aliw shinjiri ha`m oksidleniwli fosforlaniw.

2. N-ATF azanin` shama menen strukturasi, jaylasiwi, xizmeti, ha`m vodorod elektro­ximiyaliq potentsiali.

3. Xemiosmotikaliq teoriya ha`m onin` a`hmiyeti.

4. Bakteriorodopsin - fotoelektrikaliq generator.

Lektsiya№13

Tema:Kletkalar ara signal transduksiya sistemasi haqqinda tiykarg’i mag’lumatlar.

Joba:

1. 
   Korıudin biofizikalık tiykarları
   
2. 
   Kletka ishindegi signalizattsiya
   

Korıudin biofizikalık tiykarları. Adam kabıl kılıp atırgan maglıumatlardın kop bolimini korıu arkalı alıp, korıu omirtkalılar xam buınayaklılarga da tan bolgan fotorettseptsiyanın bir turi esaplanadı . Jaktılık nurı, spektrial kasietler menen xarakterlenip, korıu pigmentleri, misalı, rodopsin, nur energiyasıni kamraushilar bolıp tabıladi. Nur jutıu kaytimina olardin elektronlı kozgalgan jagdayga otiu kabilieti koriu signalınin payda bolıuıni taminleushi protsessler shınjirini baslap beretugın triggerlık kasietini shartleydı. Fotoretseptsiyanın ulıumalık reaktsiyasıni tomendegi koriniste tasvirleu mumkin:

Rodopsin + Jaktılık ––– Nerv impulsı

Korıu pigmentlerinin jutıu spektorları, korıu rettseptsiyasının tasir spektorlarına mas tusedi. Jaktılıkka sezgir kletkalar, kusheytirıu koeffitsientı 10⁵ - 10⁶ menen xarakterlanadı. Jaktılık kvantı, rodopsin arkalı nerv impulsi payda bolıunın tiykarına jatıushi, ionlardın membrana arkalı juzege keletugın kushli agımdı baslap beredi. Energetik koz karastan, fotoretseptsiya jokarı endergonik protsess esaplanadı.

Jokarı organizmlerdın eorıu retseptorı – koz oz-ozini baskarıp turıushi tiri sistema esaplanadı. Tasvirdın tor perdede fokuslanıui kirpik tarizlı bulshık etler jardeminde, xrustal kıysıklık radiusınin ozgerilıui arkalı amelge asırıladi. Tor perdege tusetugın jaktılık mugdarı, jay perde muskulları iskerligi natiyjesinde karashık ulkenliginin ozgeriliuı arkalı baskarıladı. Tor perdede-fotoretseptorlar kop kabatlı kletkalardan kuralgan. Pigmentlı epitelyada payda bolatugın tasvir, kirıu signalı uazipasın atkaradı. Shıgıu signalı bolsa korıu nervinda impulslar menen kodlangan, neytral tasvir. Fotoretseptor kletkalar tayaksha xam kolbashalar molekulyar fotoretseptor strukturalarıni oz ishine algan, parallel disklardın izbe-izliginnen kuralagn, uzınshak formadagı kurılmalar esaplanadı. Disklar kalınlıgı shama menen 12-15 nm, olar arasındagı aralık bolsa 14-16 nm dı kuraydi. Kolbashalar rengli korinistı tamiynlese, tayakshalar kushsiz jarıtilganlıktan tasirlenedi. Tor perdedegi kletkalar aralık sinaptik kontaktlar bar. Gorizontal kletkalar konsı rettseptorlardı bir-biri menen baylanısip, informauiyanın lateral bagdardagı otkiziliuıni tamiynlese, biypolyar kletkalar informatsiyanın ishki sinaptik katlamga otkiziliuıni tamiynleydi. Ganglioz kletkanın xar biri sheklengen sandagı fotoretseptor kletkalardan informatsiya aladı. Koriu pigmentleri lipoxromoproteydler yagnıy belok, lipid xam xromofor retinaldan ibarat kompleks esaplanadı.

Tor perde tayakshaları sırtkı sigmentlerdın ozine tanligi sodan ibarat, tınshlıkta olardın tsitoplazmatik membranasındagı potentsial, nerv xam baska kopgana kletkalar membrana potentsialınnan parıklanıp, Na⁺ ionları menen belgilenedı. Tinshlık uaktında sırtkı sigment membranasınin natriy ionlarına otkizıushenligi baska ionlarga bolgan otkizıushenlikten park kıladı . Natriy ionları oz elektroximiyalıkgradientlerı boylap sırtdan tsitoplazmaga karap xareketlenedı, keynen sırtkı sigmentti ishki sigment penen baylanistırıushi ayaksha arkalı, ishki sigment tarepke diffuziyalanadı xam ishki sigment membranası arkalı Na, K-ATF-aza katnasında sırtka shıgarıladı.

Rodopsin  metarodopsinII otiuı amelge asıui menen tsitoplazmatik membrananın natriy ionlarina otkiziushenligi azayadı xam kaliy ionlarına bolgan otkiziushenligi artıp, membrana potentsialı kaliy ionları tarepinnen belgilenedı xam membrana polyarlılıgi ozgeredi. Tayaksha disklardagıradopmtnnın jaktılıktan rensizlerıui xakkındagı informatsiya, tsitoplazmatik membranadagı natriy kanallarına mediator kuralı jetkiziledi. Jaktılıktan aktivlesken radopsin G – belok transduktsindı aktivleydi. Transdutsın oz naubetinde fosfodiesterazanı aktivlep, ts – GMF tın gidrolizlenuını kusheytiredi. Natriy-kaltsiy kanalları jabılıp, elektr signal payda boladı xam sinaptik ushlardan neyromediator ajraladı.

Renlı koriu – jutıu maksimumları445 nm, 535 nm xam 670 nm taraular menen xarakterlenetugın, rodopsinlarga iye 3 tip kolbashalar barlıgı menen shartlengen. Rodopsinler tarepinnen jaktılıktın jutılıui, kolbashalarda RRP payda bolıuina sebep boladı. Renler xam olar arkalı tasvirdın kabıl kılınuı, tor perdedegi kolbashalarga gana emes, balkim barlık koriu analizatorının aktivligi esaplanadı.

Retseptsiya- xar kıylı kozgatıushilardın ( mexanik, termik, ximiyalık xam t.b) energiyasını kabıl kılıu xam onı nerv signallarına aylantırıu kubılısı esaplanadı. Bul protsess retseptorlar tarepinnen amelge asadı. Retseptorda kozgatıushinın tasirinde retseptor potentsialı payda boladı. Retseptor potentsialının mugdarı kozgatıu kushine baylanıslı boladı. Sırtkı ortalıktan kelgen kozgalıstı kabıl etiu eksteroretseptsiya xam ishki ortalıktan kelgen kozgalıs interoretsepuiya delinedi. Kabıl kıliuı mumkin bolgan adekvat tasirleushilerge karap, retseptorlar tomendegishe tusiniledi:

1.Mexanoretseptorlar tasirleushinın mexanik energiyasıni kabıl etiuge maslaskan. Bunday retseptorlar teri, tirek-xareket apparatı, esitıu xam ten salmaktı saklau tizimlerine tan.

2.Termoretseptorlar temperatura ozgeruıne sezgir. Suık xam ıssıni sezushi termoretseptorlardın kop bolimi teride jaylaskan. İshki agzalar xam oraylık nerv sistemasında da sonday retseptorlar bar.

3.Xemoretseptorlar ximiyalık faktorlar tasirine sezgir. Olar dam xam iys sezushi sensor sistemalardın shet boliminı kuraydi. Bul tiptegi retseptorlar tamirlar sistemasının xar kıyli bolimlerinde xam ayrım tokımalarda ushraydi.

4.Fotoretseptorlar nur energiyasını kabıl kıladı. Bul retseptorlar jaktılık kushini ajratıu, ren koriu imkaniyatını beredi.

5.Aurıu (nottsittseptiv) retseptorları aurıudı payda kılıushi tasirlerdi payda kıladı. Bul sezu organizmdegi retseptorlardın derlik xammesine ote kushli tasir kılganda payda boladı.

Ayrım retseptorlarda tasirleushi energiyasının nerv impulsina aylanıui sol retseptor kletka osimtesinde bolıp otedi.

Soraular;

1.Retseptsiya degende neni tusinesız?

2. Retseptor kletkalar kanday duzilgen?

3. Fotoretseptsiya ne?

4. Xemoretseptsiya ne?

5. Mexanoretseptsiya ne?

6. Retseptorlardın aximieti nede?