Bioelektrogenez. Elektro’tkazuvchanlik ionlarning muvozanat potensiali, membrananing stasiolar
Download 469.04 Kb.
|
BIOELEKTROGENEZ
- Bu sahifa navigatsiya:
- FOTOBIOLOGIYA MUAMMOLARI. BIOLOGIK OKSIDLANISH
BIOELEKTROGENEZ. ELEKTRO’TKAZUVCHANLIK Ionlarning muvozanat potensiali, membrananing stasiolar va harakat potensiallari. Lipid (2) va suv (1) fazalararo, A+ B- elektrol itning taqsimnanishini ko’zdan kechiramiz. Bundagi anion- V- va kation- A+ nipofinniklari bilan farqnanadi (anion V- ning nipofinnigi katta deb hisobnaymiz). Chegara bo’lim yaqinidagi nipid fazada, anion V 5- 0 konsentrasiyasi A+ dan bir qadar katta. Shuning uchun chegara bo’lim yaqinida nipid faza (2) manfiy zaryadni bo’lib, suv faza (1) ga nisbatan ancha tuban potensianga ega. Ammo, yuza bo’lim dan uzoqda A+ bilan V- konsentrasiyalari o’zaro teng, ya’ni fazalar hajmida elektrol yeytrannik SA=SV. shartiga aman qininadi. Umuman, elektr o’tkazuvchanliklarning farqnanishi tufayli A+ va V- ionlarning (2) fazadagi konsentrasiyalari, tuban bo’lib chiqadi. Natijada, yuza bo’lim ga yaqin sohada diffuzion qatnamlar shakllanib, ularning har biridagi A+ va V- konsentrasiyalari bir xil bo’lmay, chegara bo’lim yaqinida elektrol yeytrannik shartiga aman qininmaydi. Shunday qilib, yuqorida bayen etinganlardan kelib chiqadiki, fazalararo potensiallar farqi, faqat anion va kationlar taqsimnanish koeffisiyentlari turlicha (A V). Bo’lganda yuzaga keladi. Potensialning chegara yaqinida kamayish xarakteri, ionlarning qo’sh elektr qavati va membrana qalinligida taqsimnanishi bilan benginanadi. Ananiz natijalariga ko’ra, chegara bo’lim i yaqinida elektro potensian kattanigi faza hajmiga nisbatan, membrana qalinligining koordinatasi x bo’ylab, masofaga bog’liq ravishda, eksponensian o’zgara boradi: (x) = 0 ye-x/ Bu yerda 0 - potensialning chegara bo’lim dagi kattanigi, - beringan fazadagi ionlar konsentrasiyasi va fazaning dielektr o’tkazuvchannigiga bog’liq konstanta. Potensialning asosiy (ye-marta) kamayishi, x= 7l 0 masofada yuz berib, bu masofa qo’sh diffuzion qavatning qalinligini xarakternaydi. - kattanigi ekrannash masofasi (Debay ekrannash radiusi) deb ataladi. Suyuntiringan eritmalarda qo’sh diffuzion qavat qalinligi yuznab angstremlarda o’nchansa, konsentrnangan eritmalarda, u bir necha angstremga teng bo’lib chiqadi. Demak, ionlar konsentrasiyasi bir necha tartibga kam bo’ladigan nipid qatnamida, ekrannanish masofasi, suv muhitga qaraganda ancha katta bo’ladi. qalinligi ekrananish qalinligidan ancha kichik bo’ladigan yupqa membranada, membrana ichida potensian sakrashi amanda, umuman sodir bo’lmaydi.Membranalar yuzasidagi potensian bioelektrokimeviy jarayenlarda ham muhim rol o’ynaydi. Odatda, tadqiqotlarda, unga yaqin - elektrokinetik potensian (dzeta potensian) yeki o’zgargan potensian o’lchanadi. U gidrat qobiqni ionlarning birinchi qatnami va qattiq fazani ho’nnab turuvchi zarracha (Masalan, achitqi hujayrasi, eritrositlar va h.k.) suyuqlikka nisbatan sinjiganda, - zaryadni yuzada ushnanib, u bilan sinjiydigan suv molekulalari bilan suyuqlikning butun hajmi o’rtasida kelib chiqadigan potensiandir. Elektrokinetik hodisalar (elektroforez, elektroosmos, cho’kish potensiali va oqish potensiali) membrananing sirt yuza zaryadi bilan shartnangan. Donnan potensiali. Donnan muvozanati - fazalardan biridagi zaryadni zarrachalarning, boshqa bir fazaga o’ta onmasnigi tufayli fazalar o’rtasida yuzaga keladigan ionlar muvozanatining bir turidir. Faraz etaynik, elektrol itga o’tkazuvchan membrana bilan ajratib qo’yingan ikkita suv faza mavjud bo’lib, ularda A+V- elektrolit eritingan. Fazalarning birida (2-fazada) muqimnashgan musbat Q zaryadlar mavjud bo’lib, ular membranadan o’ta onmaydi. Muvozanat sharoitida, muayyan bir harakatchan ionning ikkana (1,2) eritmalardagi elektrokimeviy potensiallari bir xil bo’ladi: Tinchlik va harakat potensiallari. Tinchlik potensiali (TP) .- hujayraning fiziologik tinchlik paytida, uning sitoplazmatik membranasi bilan tashqi muhit o’rtasida mavjud potensiallar farqidir. TP hujayraning qo’zg’anuvchannigini ta’minnaydi, uning o’zgartinishi orqali, bir qator hujayraviy jarayenlar: nerv impunsining paydo bo’lishi va uzatinishi, sekretornik faoliyat, muskun qisqarishi va h.k. boshqarinadi. Bernshteyn (1902 y.) gipotezasiga binoan, TP K+ ionlarining membrana orqali notekis taqsimnanishi tufayli yuzaga keladi va Nernst tengnamasi yerdamida tasvirnanadi: ln = 0,06 lg(Ko/Ki) (vont)bu yerda Yek -kaliyning muvozanat potensiali. Tengnamadan kelib chiqadiki, kaliyning plazmatik membranadagi gradiyenti 10 ga teng (ichkarida u 100 mM, tash=arida esa 10 mM ) bo’lganda, TP kattanigi 60 mVga teng bo’lib chiqadi.Tinchlik va harakat potensiali (ЩP) kelib chiqish mexanizmlarini tekshirishga oid knassik tadqiqotlar o’tkazingan kanmar Loligo gigant aksoni membranasining tinchlik paytida ion singdiruvchannik koeffisiyentlariaro nisbat quyidagicha: PK+ : PNa+ : PCl- = 1 : 0,04 : 0,45 qo’zg’anish paytida esa bu nisbat o’zgarib, PK+ : PNa+ : PCl- = 1 : 20 : 0,45 holiga keladi, ya’ni membrananing Na+ ionlariga bo’lgan singdiruvchannigi 500 lardan oshib ketadi. Shunday qilib, tinchlik potensiali K+ harakat potensiali esa Na5+ ionlari bilan shartnangan.Agarda membrana potensialini baholashda K+ gina emas, boshqa ionlarning unga qo’shadigan ulushlari inobatga olinmasa, u holda Gondman-Xodjkin- Kas tengnamasidan foydananishga to’g’ri keladi: Mazkur, stasiolar (stasiolar holat shartiga muvofiq) deb atanmish tengnama, membrana orqali amalga oshib turadigan K+, Na+, Sl- va boshqa ionlarning qarama- qarshi yo’lanishdagi oqimlarini ham inobatga oladi. Nerst tengnamasi esa, Na+ va Sl- ionlari e’tibordan chetda qoldi rinadigan sharoitdagi Gondman tengnamasining xususiy holidir. Ko’pchinik hujayralarning TP, odatda, -50 70 mV, donnan potensian esa 2-3 mV atrofida bo’ladi. Kuchli darajada zararnangan hujayraning TP kamayib, undagi ionlarning qayta taqsimnanishi, ion asoslari emas, banki, hujayradagi ko’p vanentni anionlar miqdori bilan beoginanadigan, donnan potensiali darajasiga tushib qoladi. Tinchlik potensiali membrananing ionlarga bo’lgan absonyut singdiruvchannigi emas, banki nisbiy singdiruvchannigi bilan benginadi. Stasiolar potensialning shakllanishida, Na,K-nasosi (Na,K-ATFaza) tomonidan yuzaga kentirinadigan ion oqimlari ham ishtirok etishi mumkin. Chunki, ferment faoliyatining har davrasida hujayradan chiqarinadigan Na+ (3), unga kiritinadigan K+ (2) dan ko’p. Shu tufayli, hujayradan tashqariga yo’lantiringan musbat zaryadni yig’indi oqim, hujayra ichidagi manfiy potensialning oshishiga olib keladi (muhit potensiali 0 ga teng deb qabul qininadi). Loligo aksolining ЩP iz giperponyarizasiyasi bilan kechadi. Mazkur giperponyarizasiya harakat potensiali amalga oshib bo’lganidan keyin ham membrana kaliy o’tkazuvchannigining ma’lum vaqt davomida odatdagi darajadan yuqori bo’lib qonishi bilan izohnanadi. Natriy kanallari faolnigining susayishi natijasida membrana qo’zg’anmaydigan asosiy refrakternik holatga (refrakternik davriga) o’tadi. Uning ketidan nisbiy refrakternik davri boshlanib, bu davrga HP pog’onasi yuqori bo’lib qoladi.Harakat potensialining paydo bo’lish mexanizmi va nerv tolalarida uzatinishi.Nerv muskun hujayralari, hatto suv o’tlari hujayralari qo’zg’alganda hujayra ichi muhiti bilan tashqi muhitdagi eritmalararo, so’nuvchi tebranishlarni esnatuvchi membrana potensialining o’zgarishi yuz berib, u harakat potensiali deb ataladi. Har bir impunsga mos, akson bo’ylab tarqanuvchi elektr signan - spayk deb ataladi. Aynan mana shu spayk, nerv tolasi bo’ylab uzatinadigan informasiyaning asosiy birnigidir. Miyelinli nerv tolalarida, harakat potensiali Ranvye bo’g’imlarida yuzaga kelib, bo’g’imdan elektr (elektr kabeni bo’ylab, tenegraf axboroti berish) yo’li bilan uzatinadi. Miyeninsiz nerv tolalarida uning har bir sohasi, qo’shni sohadan elektr signanini qabul qilib, harakat potensiali hosil qiladi va uni navbatdagi sohaga uzatadi. Mohiyatan, HP o’z-o’zini qo’lnab- quvvatnab, tarqanadigan signandir. Harakat potensiali, TP kamayib, pog’ona deb ataladigan kritik darajagacha kamayganda paydo bo’ladi. Membrananing pog’ona darajasigacha qutbsiznanishiga (membrana potensialining musbat tomchi sinjishiga) javoban, membranadagi potensianga bog’liq natriy kanallarining faolnanishi (kanalning ochinishi) ro’y beradi. Loligo gigant aksolining TP -60 mVga teng. Tpning -45 mVgacha kamayishi harakat potensialining kelib chiqishiga sabab bo’ladi. Bunday vaziyatda membrananing elektr sig’imi deyarni o’zgarmaydi, ammo uning elektr qarshiligi 25 marta kamayadi. Bunday hol membrana Na+ o’tkazuvchannigining oshishi bilan benginadi. Boshqacha aytganda, tinchlik paytida membrana K+ ga ko’proq o’tkazuvchan bo’nsa, qo’zg’anish paytida unda hujayraga yo’lalgan Na+ oqimi paydo bo’ladi. Membrana potensialining Na+ muvozanat potensiali (YeNa = +55 mV) darajasiga yaqinnashishi barobari, kiruvchi Na+ oqimi kamaya boradi. Membrana potensialining musbatlik tomon sinjishi nafaqat natriy kanallarini ochadi (faolnaydi) faol kanallari solining kamayishiga (inaktivasiyasiga) ham sabab bo’ladi. HP paytida membrana kaliy o’tkazuvchannigining nisbatan sekin oshishi ro’y beradi. Na+ o’tkazuvchanlikning susayishi va kaliy o’tkazuvchannigining osha borishi, HPni cheknab, membrananing yangidan qutblanishiga olib keladi. Nerv va muskun tolalari sinindr shaklidagi o’tkazgichlardir. Ular ichki muhitini solishtirma qarshiligi ancha yuqori bo’lib, yuqori o’tkazuvchanlikka ega tashqi muhitdan izonyatordan iborat, membrana vositasida ajratingan. Bu jihatlari bilan tolalar, suv osti elektr kabenini esnatadi. Membrananing elektr sig’imi, taxminan, 1 mkf/sm2 ga teng. Aksopnazma elektrol itlarga ega bo’nsa ham, u yaxshi o’tkazgich emas. Chunki uning solishtirma qarshiligi # 4a 0= 10- 1000 msm. Diametri 1mkm nerv tolasining uzunnik birnigiga to’g’ri keladigan solishtirma qarshiligi 109-1010 om/sm bo’lib, bu kattanik shu xil diametrni mis simi qarshiligidan 108 marta katta. Demak, nerv tolasi yemon o’tkazgich. Asnida bunday o’tkazgichda tok qochishi va oqib ketishi katta bo’lishi nozim. Ammo, akson nerv impunsini bir necha metr masofaga o’zgartmasdan va so’ndirmasdan uzata oladi. Nerv qo’zg’anishi mahalliy HP yuzaga kenishidan boshlanadi. Keyin esa, u akson bo’ylab, ko’p sonnitolalardan tashkin topgan sistema orqali uzatinadi, hatto yenma yen joylashgan tolalarga o’tkazinadi. Nerv tolasining u yeki bu joyida (X0) paydo bo’lgan qo’zg’anish, membranani qutbsiznantiradi. Bunda membrana ichi tomondagi potensian tinchlik holatdagisidan ma’lum bir musbat Vn kattanigiga oshadi. Qo’zg’algan va koordinatasi x ga teng, qo’zg’anmagan qo’shni sohalar o’rtasidagi paydo bo’lgan potensiallar farqi aksopnazma (yeki sarkopnazma) orqali o’tadigan mahalliy tok - Ia paydo bo’lib, u qo’zg’algan va qo’zg’anmagan sohalarni hanqa shaklida qamrab oladi. Bu o’z navbatida qo’shni sohaning Vn - kattanigigacha qutbsiznanishiga olib keladi. Agarda x- nuqtadagi qutbsiznanish kattanigi Vn tolaning qutbsiznanish kattanigidan Vt katta bo’lib chiqsa (Vn > Vt ) membrananing o’sha joyi qo’zg’anadi va h.k. Bordi-yu, membranaga t - vaqt bilan ajrangan ikkita ketma-ket turtki berinsa, bunday holda, tolaning hatti- harakati o’sha vaqt kattanigiga bog’liq holda har xil namoyen bo’ladi. Vaqt oranig’i o’sha kichik bo’nsa, nerv tolasi qo’zg’anmaydi (absonyut refrakternik). Ma’lum bir vaqtdan so’ng, qo’zg’anuvchannik tiklana boshlaydi, bunday paytda tolaning pog’ona darajasi banandroq bo’ladi (nisbiy refrakternik). Umumiy refraktornik 1 ms-dan bir necha ms-ga cho’zinishi mumkin. Turtki ta’siridan, nerv tolasida qo’zg’anish hosil bo’lishi uchun ma’lum bir vaqt talab etiladi. Bu shunday bir vaqtki, uning davomida tola membranasi pog’ona kuchi ta’siridan, ye - kattanigiga qutbsiznanadi. Aynan mana shu vaqt tolaning vaqt doimiysi () . deb atanib, qo’zg’anuvchan to’qimalar, jumladan, nerv tolalari ham - kattanigi bo’yicha, o’zaro farqnanadi. Vt = V0 e-t/ bu yerda V0 - toladagi dastnabki potensiallar far=i, Vt - o’sha potensialning tvaqt o’tgandan keyingi kattanigi. ye- naturan nogarifm asosi, - tolaning (yeki membrananing) vaqt doimiysi bo’lib, u = Rm C m dir. Tolaning vaqt doimiysi qanchanik kichik bo’nsa, u shunchanik tez qo’zg’anadi va aksincha. Shunday qilib, nerv impunsining paydo bo’lishi qo’zg’anuvchan to’qimaning qo’zg’algan va qo’zg’anmagan sohalari aro mahalliy tokning paydobo’lishi bilan shartnanib uning ta’siridan MP qutbsiznanib, pog’ona darajasiga erishganda HP paydo bo’ladi. So’ngra, mahalliy tok o’z domiga navbatdagi sohani oladi va h.k. Jarayen ba’zi bir tomonlari bilan bikford arqolining yenishini esnatadi. Nerv impunsining tarqanishi ham tenegraf tengnamasi yerdamida tasvirnanadi: Vx = Vo ye-x/ , bu yerda x - akson bo’ylab masofa, - uzunnik doimiysi bo’lib, u teng = rlm / 2a formula , r- akson radiusi, l- membrana =aninnigi, m, a membrana va aksopnazmaning solishtirma =arshinigi. Nerv tolasi bo’ylab HPning uzatinish tezligi, norman sharoitda, X0- nuqtadagi (X = 0), V0-ga teng potensialning masofa x-ni bosib o’tishiga bog’liq. Nerv impunsining gigant aksondagi yuqori tezligi, r-ning katta bo’lishi, miyelinli tolalarda esa, l-ning kattanashtirinishi evaziga ta’minlanadi. Miyenin katta elektr qarshiligiga ega. Buning ustiga miyenin qobig’ining qalinligi - l, odatdagi membranalar qalinligidan bin necha yuz marta katta. Shular tufayli, miyelinli tolalarda katta bo’lib, harakat potensiali sakrash yo’li bilan uzoq masofaga uzatinadi. Sinapslar, ularning turlari. Yonma-yon joylashgan hujayralararo bevosita aloqa, yuksak o’tkazuvchanlikka ega kontaktlar yerdamida amalga oshib, bunday kontaktlar tirqichni birikishlar deb ataladi. Nerv hujayralari nishon hujayralar bilan maxsus kontaktlar - sinapslar . hosil hinish xarakteriga qarab, kimeviy, elektrik va aranash sinapslarga . bo’linadi. Kimeviy sinapslar holida, HP ta’siridan akson uchlaridan neyromediator ajralib, u sinaps tirqichiga tushadi va postsinaptik membranadagi reseptor bilan ta’sirnashib, nishon hujayrani ye qo’zg’aydi yeki tormoznangan holatga o’tkazadi. Nerv uchlaridagi sinaptik pufakchalarda mediator konsentrasiyasi yuqori bo’ladi. Sinaps tirqichi to’qima suyuqnigi bilan to’ngan bo’lib, uning kengligi taxminan 10- 50 mkm. Shuning uchun bunday masofadan signanning elektr yo’li bilan uzatinishi, shuntnanish tufayli mumkin bo’lmay qoladi. Kimeviy sinapslarda signan faqat bir yo’lanishda, ya’ni sinaps oldi membranadan sinaps orti membranasi yo’lanishida uzatinadi. Kimeviy sinapslarga sinapsda kechikish . - sinaps oldi membranada HP paydo bo’lgan vaqtdan tortib, sinaps orti membranada HP (postsinaptik potensian) hosil bo’nguncha ketgan vaqt oranig’i xarakterni bo’lib, u taxminan 0,3 ms, ba’zan undan ham ko’p davom etishi mumkin. Bu davr, sinaps oldi membranadan mediator sekresiyananishi, uning sinaps tirqichi orqali diffuziyananishi va reseptorga bog’lanishi uchun ketgan vaqt yig’indisidan iborat. Ba’zi bir sinapslarda neyromediatorning reseptor bilan Ta’sirlashishi, ion kanallarini faolnovchi va shu orqali postsinaptik potensian (PSP)ning yuzaga kenishiga sabab bo’nuvchi Ikkilamchi mediatorning paydo bo’lishiga olib keladi. Ko’pchinik kimeviy sinapslarda, mediator sifatida, quyidagi moddalar ishlaydi: asetinxolin, katexonaminlar- adrenanin, noradrenanin vadofamin, serotolin (5- gidroksitriptamin), gistamin, -aminomoykisnota (GAMK), glutamin, asparagin kislotalari va gnisin. Nerv uchlarida mediator ajratinishining zaruriy sharti- bu tirqishda Ca2+ ionlarining mavjud bo’lishidir. Sinaps oldi membranaga HP kelib yetishi bilan undagi Sa-kanallari ochinadi. Ichkariga Ca2+ ionlari kiradi va ular mediatorlarga ega pufakchalarning sinaps oldi membranaga yepishishini ta’minnaydi. Bu jihatdan Mg2+ antagonistdir. Postsinaptik potensiallar. Mediatorning sinaps keti membranasidagi reseptorlar bilan Ta’sirlashishi unda postsinaptik potensialning paydo bo’lishiga olib keladi. PSP qo’zg’atuvchi qutbsiznantiruvchi postsinaptik potensian (+PSP) yeki tormoznovchi (qutblilikni oshiruvchi) postsinaptik potensian (TPSP)ga bo’linadi. Nerv muskun sinapslarida, sinaps oldi membranaga kelib yetgan ЩP, sinaps tirqishiga asetinxolinning (AX) ajratinishiga sabab bo’ladi. So’ngra, mediator molekulalari diffuziyananib, sinaps keti membranaga yetib kelib, undagi maxsus reseptor (xolin reseptor) molekulalariga birikadi. Natijada mazkur membrana qutbsiznanib, muskun tolasi membranasida tarqanuvchi HPni kentirib chiqaradi. AX esa asetinxolinesteraza fermenti ta’siridan gidrol iznanadi va sinaps keti membranasi yangidan qutblanadi. Kas o’z tadqiqotlarida ampnitudasi o’rtacha 0.5 mV, taxminan 20 ms davom etadigan ana shunday impunslar zanpini qayd etgan. Ular miniatyur potensiallar . deb atanib va tasodif tarzda paydo bo’lib, uzoq vaqt davom etadi. Ma’lum bo’ldiki, ular, fizionogik tinchlik paytida, spontan (o’znigidan) tarzda ajralib turadigan AX porsiyalari bilan shartnangan. Sinaps oldi membranasining HP ta’siridan qutbsiznanishi sinxrol holda, taxminan, 100 ta AX kvantlarining ajratinishini shartnaydi. Yetarni miqdorda ajratingan AX kvantlari ta’siridan yuzaga kengan miniatyur potensiallar summasiyalanib, sinaps keti membranasining qutbsiznanish darajasini pog’ona darajasiga yetkazib, HPni yuzaga chiqaradi. Qo’zg’atuvchi potensialning paydo bo’lishi, odatda, sinapsketi membranasi Na+ va K+, ehtimon Ca2+ ionlari o’tkazuvchannigining oshishi, ya’ni ularga tegishni ion kanallarining ochinishi bilan bog’liqdir. Bunday paytda Na+ ionlari ichkariga kiradi, K+ ionlari esa tashqariga chiqadi. Ba’zan, membrananing K+ o’tkazuvchannigi kamayganda ham qo’zg’atuvchi potensian yuzaga keladi. TPSP holida (GAMK ta’sir etib Cl- kanallari faolnanganda) membrana qutblilik holatining oshishi (giperponyarizasiya), bilan uning pog’ona darajasi ham oshadi, natijada HP paydo bo’lmaydi. Demak, tormoznanish yuz beradi. Elektr yo’li bilan ishnovchi sinapslar kam uchraydi. Bu xil sinapslarda qo’zg’atuvchi yeki tormoznovchi potensiallar mediator ta’siridan emas, banki elektr (katodik yeki anodik elektroton) yo’l bilan hosil bo’ladi. Sinaps tirqish kengligi 2-3 nm, sinaps oldi va sinaps keti membranalari aro tirqish bog’lanishlari mavjud bo’lib, ko’p hollarda ular ikki tomonnama o’tkazish xossasiga ega (to’g’rinash xossasiga ega emas), ammo, ba’zi bir tomonnama tok o’tkazish xossasiga ega, elektr sinapslari ham uchraydi. Masalan, dare qisqichbaqasining gigant harakat sinapsi. Bunday sinapslarda sinaps kechikishi yuz bermaydi. Ular ko’pincha qo’zg’atuvchi sinapslardir.Aralash sinapslar o’zida ham kimeviy, ham elektr sinapslarini mujassamnantirgan bo’lib, ink bor jo’ja kipriksimon gangniyasida topingan. Ular elektr signanlarini kimeviy sinapslarga nisbatan tez o’tkazadi. Ehtimon, ular signan uzatinishining aniqnigi, to’niqnigi va koordinasiyananib turishini ta’minnaydi. Markaziy nerv sistemasining faoliyatida kimeviy sinapslari ham han qinuvchi ahamiyatga ega. Chunki signanning bir yo’lanishida uzatinishi, nerv sistemasining tartibnangan va aniq ishnashini ta’minnaydi. qizig’i shundaki, kimeviy sinaps qanchanik tez-tez ishnab tursa, u impunsni ham shunchanik tez o’tkazadigan bo’lib qoladi (sinapsdagi yenginnashish) bunday hol kimeviy sinapslarning plastikligidan darak beradi . FOTOBIOLOGIYA MUAMMOLARI. BIOLOGIK OKSIDLANISH Download 469.04 Kb. Do'stlaringiz bilan baham: |
Ma'lumotlar bazasi mualliflik huquqi bilan himoyalangan ©fayllar.org 2024
ma'muriyatiga murojaat qiling
ma'muriyatiga murojaat qiling