Mavzu: bioenergetika

MAVZU: BIOENERGETIKA

REJA:
1. Biologik tizimlardagi energiya manbalari

2. Ayrim fosfat birikmalar gidrolizlanishi natijasida ajraladigan erkin energiya

3. Donor – aktseptor tizimi

Yerdagi bircha tirik organizmlar (mikroorganizmlardan boshlab odamlargacha), jumladan, o’simliklar ham energiya bilan ta‘minlanishga asoslangan. Bu energiyaning asosiy va amaliy jihitda yagona manbai quyosh nuri energiyasidir. Organizmlarning energiyadan foydalanish xususiyatlari va hayot faoliyati jarayonida energiya o’zgarishlarni bioenergetika o’rganadi. Ya‘ni u biologik tizimlarda energiyaning qayta o’zgarish jarayonlarini o’rganishga qaratilgan biologik bo’lim hisoblanadi.

Hujayraning energetik jarayonlarini o’rganishga XX asrning 30-yillarida boshlandi, ochish jarayonlarida anorganik fosforning peri fiksatsiyasi (G.Embden, O.Meyrgof, 1933), nafas olish jarayonida fosforlanish (V.A.Engelgard, 1931; V.A. Belitser, G.Kalkar, 1937-1941), ATF va kreatinfosfat ajratilgan edi. Bunga O.Varburg, A.Lennindjer va P.Mitchell ham o’z hissalarini qo’shdi.

Bioenegetika haqidvgi dastlabki tushunchalar ingliz olimi Albert Sent-Derdi tomonidan umumlashtirilgan edi. U o’zining nafas olish biokimyosi va vitaminologiya sohasidagi tadqiqotlari uchun 1937 yil Nobel mukofotiga sazovor bo’lgan. Keyingi ishlari muskullar qisqarishining ximizmi va biologik jarayonlarning energetikasi muammolariga bag’ishlangan bo’lib, tirik organizmlardagi biokimyo-fiziologik jarayonlarga alohida e‘tibor qaratdi. 1957 yilda uning “Bioenergetika” kitobi chop etildi. Ammo kitobda biologik jarayonlar energetikasi haqidagi ma‘lumotlar juda tor doirada berilgan bo’lib, ma‘lum bir tizimda izohlanmaydi. A.Sent Derdining asosiy farazi boyicha, tirik organizmlardagi energiya ikki hil bo’lib bir-biridan farq qiladi. Birinchisi, “harakatsiz” valent bog’lar energiyasi, organik moddalar – kimyoviy birikmalar energiyasi. Ikkinchisi, “harakatchan” uzatiladigan, biokimyo jarayonlarda ko’chib o’tadigan energiyadir. Bu energiya elektronlar qo’zg’alishiga va harakatlanishiga asoslangan bo’lib, oqsillar, nuklein kislotalar va tirik organoidlarning boshqa komponentlari tarkibiga kirishi ko’rsatilgan.

Hozirgi zamon nazariy-amaliy biokimyo va fiziologiya juda yuqori darajada rivojlangan hamda biologik jarayonlarda energiyaning to’planishi va migratsiyasini juda chuqur tahlil qilishga yo’naltirilgan bo’lib, termodinamika qonunlari yordamida asoslangan tushunchalar bilan chegeralanmaydi. Ayniqsa, molekulyar tuzilish va energiyaning o’zgarishikabi jarayonlarni o’rganishda fizika va kimyoning zamonaviy usullaridan foydalanish katta ahamiyatga ega. Organizmlarning bioenergetika muammolarini, jumladan, kimyoviy enegiyaning ishga aylanish mexanizmlarini o’rganish bu jarayonlarni submolekulyar doirada ko’rib chiqishni talab etadi, bunda kvant fizikasi va kimyo qonunlari kuchga kiradi, ya‘ni bioenergetika biologik vazifalarni hao qilish uchun zamonaviy fizik-kimyoviy usullardan foydalanib ish ko’radi. Bioenergetika sohasidagi barcha tadqiqotlar hayot xodisalariga fizika va kimyo qonunlarini, organizmda energiya o’zgarishlariga esa termodinamikaning asosiy qonunlarini tatbiq qilsa bo’ladi, degan ilmiynuqtai nazarga asoslanadi.

Bioenergetikaning keyingi yillarda qo’lga kiritgan asosiy yutuqlaridan biri barcha tirik mavjudotlarda- mikroorganizmlardan tortib odamgacha –energetik jarayonlarning mohiyat – e‘tibori bilan bir xilligining aniqlanganidir. Energiyani harakatchan shaklda, biologik jihatdan o’zlashtiriladigan shaklda to’playdigan moddalar va shu xilda energiya to’planishiga olib keladigan jarayonlar ham butun o’simlik va hayvonot olami uchun umumiy, bir xil ekanligi aniqlandi.

Biosferada barcha tirik oroganizmlarning mavjudligi umuman quyosh energiyasi bilan uzluksiz ravishda ta‘minlashga asoslangan. Ammo yorug’lik energiyasini hamma organizmlar ham to’g’ridan-to’g’ri o’zlashtira olmaydi. Yorug’lik energiyasining bir qismi faqat xlorofilli yashil o’simliklar va ayrim pigmentli mikroorganizmlar tomonidan yutiladi va fotosintez jarayonida jarayonida anorganik moddalardan (N2O va SO2) organik moddalar tayyorlanadi. Natijada yorug’lik energiyasi o’simliklar tomonidan organik moddalar tarkibidagi asosiy kimyoviy va qisman adenozintrifosfat (ATF) shaklida to’planadi:

yorug’lik

p ADF + p N 3 RO 4 p ATF

energiyasi

To’plangan uglevodlar, so’ngra lipidlar (yog’lar), oqsillar va hujayraning boshqa komponentlari sintezining barcha keyingi jarayoni organik birikmalar energiyasi hisobiga fermentativ raektsiyalar tsikliga amalga oshadi.

Ayrim organizmlar – ba‘zi bakteriyalar esa organik moddalarni tayyorlashda kimyoviy jarayon (xemosintez)da yuzaga kelgan energiyadan foydalanadi. Umuman anorganik moddadan organik moddalarni tayyorlash qobiliyatiga ega bo’lgan organizmlar aftotrof organizmlar deyiladi.

Energiyani organik moddalarning (uglevod, yog’, oqsillar) oksidlanishi hisobidan oladigan organizmlar geterotrof organizmlar deyiladi. Bu organizmlarda organik moddalar SO2 va N2O gacha oksidlanadi va ajralgan energiya hisobiga ATF va makroergik bog’larga ega bo’lgan boshqa energiyalar sintezlanadi. Energiyaning qolgan qismi esa issiqlik shakliga tarqaladi.

Xemosintez jarayonlarida ham qaytarilgan anorganik birikmalarning oksidlanish hisobiga ma‘lum miqdor energiya to’planadi, ammo bu jarayonlarning biosfera energetikasiga qo’shadigan hissasi kam.

Yuqorida ko’rsatilgan ma‘lumotlar asosida, ya‘ni organizmlarni energiya o’zlashtirish xususiyatlari boyicha quyidagi guruhlarga bo’lib o’rganish mumkin.

Aftotroflar-bularga yashil o’simliklar, ayrim pigmentli miroorganizmlar va xemosintetiklar kiradi.

Geterotroflar-bularga parazitlik qilib yashovchi ayrim yuksak o’simliklar, zamburug’lar, ko’pchilik mikroorganizmlar, hamma hayvonlar va odam kiradi.

Hujayralardagi moddalar almashinuvi (metabolizm) murakkab moddalarning uzluksiz ravishda sodda moddalarga parchalanib turishidan va murakkab moddalarning sintezlanishidan iborat. O’simlik va boshqa tirik organizmlar hujayralarida sodir bo’luvchi moddalar o’zgarishi va energiya almashinuvi fizika va kimyoning qonunlariga boysunadi. Shuning uchun tirik tizimlarga bu qonun va tamoyillarni qo’llash mumkinligi e‘tirof etiladi. Umumiy jarayonlarning mohiyati termodinamikaning birinchi va ikkinchi qonunlari asosida tushuntiriladi.

Termodinamikaning birinchi qonuniga ko’ra ichki energiya (Ye) faqat issiqlik holida energiyani ko’chirish jarayonida yoki ish bajarilganida o’zgarishi kuzatiladi. Boshqacha qilib aytganda , energiyani yaratish va yo’q qilish mumkin emas:
E= E (mahsulotlarni) E (reagentlarni)= Q +W

bu yerda, Q-issiqlik, tashqaridan olingan, W – tizim bajargan ish.

Bajarilgan ish mexanik, elektrik yoki kimyoviy (sintez) bo’lishi mumkin. Ajratib olingan tizimlar uchun ularning ichki energiyasining o’zgarishi quyidagi formula boyicha aniqlanadi: DE = Q +W, ya‘ni tizim ichki energiyasining ko’payishi unga berilgan issiqlik va tashqi muhitning tizim ustida bajargan ishi yig’indisiga tengdir.

Demak, bu qonunga ko’ra energiya qaytadan hosil bo’lmaydi va yo’qolmaydi va faqat bir shakldan ikkinchi shaklga o’tadi. Ajratib olingan tizim energiyasining umumiy miqdori doimiy bo’lib qoladi. Birinchi qonun tirik tizimlarga qo’llanishi mumkin.

O’simlik hujayralarida fermentlar ishtirokida ekzergonik reaktsiyalar o’z-o’zidan ketishi mumkin, ular kimyoviy potentsialning manfiy o’zgarishi bilan tavsiflanadi. Shu bilan birga hujayralarda endergonik jarayonlar sodir bo’ladi, ya‘ni oddiy moddalardan murakkab moddalarning sintezi, unda energiya talab qilinadi va u energiyani bir-biriga bog’langan ekzergonik jarayonlardan oladi.

Organizmlardagi har bir tirik hujayra murakkab tizimlardan iborat. Uning tarkibi uzluksiz faollikda bo’ladi: moddalarning hujayraga kirishi va tashqariga chiqishi doimiy xarakterga ega.

Hujayrada sodir bo’ladigan hamma reaktsiyalarni ikki guruhga ajratish mumkin. Anabolitik reaktsiyalar – kichik va oddiy molekulalardan yirik molekulalarning sintez qilinish reaktsiyalari: bu jarayonlar uchun energiya sarflanadi, ya‘ni endergonik jarayonlar:
A + V AV [ + G]

(bu yerda, G – reaktsiya jarayonida erkin energiyaning o’zgarishi).

Katabolitik reaktsiyalar – yirik molekulalarning kichik va oddiy molekulalarrga parchalanish reaktsiyalari: bu jarayonlarda energiya ajraladi- ekzergonik jarayonlar:
AV A + V [ - G]
O’z navbatida hosil bo’lgan oddiy molekulalar qayta biosintezda foydalanilishi mumkin. Hujayrada sodir bo’layotgan katabolitik va anabolitik reaktsiyalar yig’indisi birgalikda hujayraning metabolizmini tashkil etadi:

Katabolizm + Anabolizm = Metabolizm

Hujayrag kirayotgan organik moddalar yangi hujayraviy komponentlarning biosintezi va kimyoviy energiya manbai sifatida xizmat qiladi. Organik moddalarning parchalanishi natijasida hosil bo’lgan energiyaning ko’pchilik qismi hujayraning hayotiy jarayonlari uchsun foydalaniladi. Energiya hujayraning turli qismlariga tarqaladi va bir shakldan ikkinchi shaklga o’tadi. Natijada energiyaning har bir shakli hujayradagi ma‘lum bir ishni bajarish uchun xizmat qiladi. Bular biosintez, hujayraning bo’linishi, ko’payishi, faol transport (suv, mineral va organik moddalar), osmos va boshqalar bo’lishi mumkin. Tirik hujayralar uchun eng zaruri kimyoviy energiya bo’lib, u hujayra qismlariga va hujayradan-hujayraga iez o’tkaziladi va samarali foydalaniladi.

Ayrim fosfat birikmalar gidrolizlanishi natijasida ajraladigan erkin energiya

Umuman barcha tirik organizmlardagi energiyaning birlamchi manbai quyoshdir. Organizmlarda energiya bir shakldan ikkinchi shaklga tez o’tadi va ish bajaradi. Bir qismi esa atrof-muhitga tarqaladi. Ammo energiyaning ozuqa zanjiriga qo’shilishi faqat xlorofilli yashil o’simliklar (fotosintez) orqali sodir etiladi.
FOSFORLANISH

Birikmalar

Energiya kDj/mol
Fosfoenol sirka kislota Kreatinfosfat

ATF ADF ADF

AMF AMF adenozin

Glyukoza – 6 - fosfat

62,1 4 3, 3 30, 6

30, 6 13, 8 – 13, 8

Organizmlarda energiya almashinuvida adenelat tizimi (ATF, ADF, AMF va N3 RO4) va fosforganik birikmalar (NAD, NADN2, NADF, FADN2 va boshqalar) asosiy o’rinni egallaydi. Fosforlanish jarayonlarini xloroplastlarda yorug’lik energiyasi ta‘sirida (fotosintez reaktsiyalari), mitoxondriyalarda organik birikmalarning anorganik moddalargacha oksidlanishida (nafas olish ximizmi) va biomembranlarda (oksilanish va yorug’likda fosforlanish) kuzatish mumkin.

Organizmlarga energiya beradigan moddalar makroergik birikmalar bo’lib, ular fosfor guruhlari parchalanganida ajralib chiqadigan energiya biologik jihatdan muhim moddalar sintezi va erkin kimyoviy energiyaning ishga aylanishiga bog’liq hayot faoliyati jarayonlari uchun sarflanishi mumkin. Bu birikmalardan barcha tirik organizmlar uchun eng muhimi adenozintrifosfat kislota – ATF bo’lib, u adenozindifosfat – ADF yoki adenozinmonofosfat kislota – AMF gacha parchalanadi. ATF gidrolizi, ya‘ni undan oxirgi fosfor guruhining parchalanib chiqishi quyidagi tenglamaga muvofiq kechadi:

ATF + N2O ADF + N3 RO4, bunda kimyoviy potentsial DG = 32.7 kDJ-mol-1 bo’ladi, ya‘ni erkin energiya kamayib boradi. O’z navbatida pADF + pAF+p N3 RO4,pATF bo’lganda esa yenergiya ko’payib boradi. Chunki u energiyani hujayra ichida sodir bo’layotgan ekzergonik jarayonlardan endergonik jarayonlarga o’tkazadi.Enzergonik-hujayrada energiyaning ajralish jarayonlari.Ekzergonik hujayrada erkin energiyaning o’zlashtirilish jarayonlari. Ammo organizmlarning energiya taminoti jarayonida ATF markaziy o’rinni egallaydi. ATF-adenin,riboza va uch malekula fosfat kislotadan tarkib topgan organik modda(13-chizma)

ATF (adenozintrifosfat kislota) organizm hujayralarida doimo sintezlanib va istemol qilinib turadi.ATF o’zining pirofosfat bog’larida(makroergik bog’lar) ko’p energiya saqlaydi.U fotosintez jarayonida xloroplastlarda va hujayra mitoxondriyasida moddalarning oksidlanishi natijasida ajralib chiqqan energiyani fosforlash yshli bilan makroergik fosfor yo’llari ( R) shaklida to’playdi va organizmning energiyaga ehtiyoji bo’lgan hamma joylarini energiya bilan ta‘minlaydi.

FORMULA BOR
16-chizma. AMF, ADF va ATF larning tuzitlmaviy formulalari.
ATF ning parchalanishi natijasida 8-10 kkal/mol energiya ajralib chiqadi.

yo’li bilan sodir bo’ladi. Bu reaktsiyalarda adenilatkilaza fermentlari ishtirok etadi. O’z navbatida u reaktsiyalarning faolligi harorat, rh Mg+2 ionlarning kontstsentratsiyasiga, ATF, ADF va erkin fosfat miqdorlariga bog’liq bo’lib, ATF gidrolizi natijasida energiya miqdori - 4 dan -15 kkal/molgacha o’zgarishi mumkin. Gidroliz energiyasining andoza darajasi-7, 3 kkal/mol.

Tirik hujayralarda eng muhim energiya manbai oksidativ fosforlanishdir. Geterotrof organizmlarning hujayralarida bir molekula glyukozaning SO2 va N2O gacha parchalanish jaryonidagi glikolizda 2 molekula samarali ATF 2 molekula qaytarilgan NAD.N2 hosil bo’ladi. Har bir molekula NAD.N2ning ajraladigan kimyoviy energiyasi ham uchta ATF energiyasiga umumiy qiymati 8 molekula ATF ga teng bo’ladi. Oksidlanish jarayonining ikkinchi-aerob bosqichidagi energiyaning miqdori 30 molekula ATF ga teng bo’ladi.Umuman bir molekula glyukozaning oksidlanish jarayonida 38 molekula ATF hosil bo’ladi. Organik moddalar oksidalanishining pentozomonofosfat tsiklida 36 molekula ATF hosil bo’ladi. Hujayralarda ATF gidrolizi - hayotiy jarayonlar uchun energiya manbai hisoblanadi: harakatlar, moddalarning faol transporti, biosintezlar va boshqalar.

2.3. Donor – akseptor tizimi

Ingliz olimi A.Sent-Derdi (1971) tirik hujayra – bu mashina va uning ishlashi uchun energiya zarur, degan fikrga asslanadi. Uning ko’satishicha, elektronlar hamma tirik jarayonlar uchun energiya, informatsiya va zaryad tashuvchi asosiy yoqilg’idir. Hujayraning fiziologik holati undagi elektron donorlari va aktseptorlarining nisbatiga bog’liq bo’ladi. Hayotiy jarayonlarni boshqaruvchi “kimyoviy energiya – aslida elektronlar energiyasidir”.

Yadroning tortish kuchini yenga oladigan energiya darajasi – ionizatsiya potentsiali bo’lib, u elektronvolt (ev) bilan belgilanadi. Vodorodning ionizatsiya potentsiali 13 ev. ga teng, ya‘ni vodorod atomidan elektronni ajratish uchun 13 ev. Energiya sarflanadi. Agar ionizatsiya potentsiali qancha kam bo’lsa, elektron energiyasi va uning reaktsiya qobiliyati shuncha yuqori bo’ladi. Elektron beruvchi moddalar – donor (D) va elektron qabul qiluvchi moddalar- aktseptor (A) deb ataladi. Elektronlarning bunday o’tkazilishi donor – aktseptor tizimlarning o’zaro ta‘siri deb atalishi mumkin.

Donordan aktseptorga elektronlar o’tkazilishi jarayonida qancha energiya sarflanishi yoki ajralib chiqishini nazariy jihatdan hisoblab chiqish mumkin. Agar elektron donordan ajralib bironta aktseptrning to’ldirilmagan qavatiga qabul qilinsa, uni sxematik ravishda quyidagicha tasvirlash mumkin. (14-chizma)

FORMULA BOR

14-chizma. Donordan (D) aktseptorga (A) elektronlar o’tkazish: qora chiziqlar to’ldirgan va ingichka chiziqlar to’ldirilmagan elektron qavatlar.
Chizmada ko’rsatilishicha, elektron to’ldirilgan eng yuqori donor qavatidadan to’ldirilmagan eng pastki aktseptor qavatiga o’tadi. Bunday

donor– aktseptor tizimida elektronlar ko’chishi natijasida umumiy energiya (Ye) miqdori quyidagicha bo’ladi:

Ye = 1 - Yea + D

Umumiy energiyani donor 1 ning ionizatsiyasi potentsiali asosida sarflanadigan energiyasi bilan aktseptorning Yea elektron qabul qilishida hosil bo’ladigan farq belgilaydi, bu yerda – aktseptorga elektronlar birlashishi natijasida hosil bo’ladigan qo’shimcha energiY.

Agar 1> Yea bo’lsa, energiya sarflanishi zarur. Yea > 1 bo’lsa, u holda elektronlar o’tkazilishi o’z-o’ztdan sodir bo’ladi.

Tirik organizmlarda to’plangan hamma kimyoviy energiya o’simliklar tomonidan yutilgan fotonlar (quyosh nuri) energiyasidir. Fotonlarning o’simliklar tomnidan yutilishi natijasida elektronlar o’zining eng yuqori energetik darajaga ega bo’lgan biopotentsialiga erishadi va hayotiy kuchga aylanadi. Ya‘ni elektronlar bergan energiya hisobiga hayotiy jarayonlar sodir bo’ladi va u kimyoviy bog’lar energiyasiga aylanib, makroenergetik fosfat bog’larni (ATF va boshqalar) hosil qiladi. Chunki elektronlar energiyasi to’g’ridan-to’g’ri zahiraga to’planmaydi. Makroenegetik bog’larni LipmanR simvoli bilan belgilashni taklif etgan edi. Bunday o’zgarishlar fosforlanish jarayonlarida sodir bo’ladi. Ya‘ni oksidlanish – qaytarilish jarayonlarida hosil bo’lgan iakroergik birikmalar (ADF, ATF, NAD, NADF, FADF va boshqalar) yuqori energetik darajaga ega bo’ladi.

Hujayralarda ATF ko’p to’planmaydi, aks holda hujayraning osmotik bosmi juda yuqori bo’lar edi. ATF yog’lar, uglevodlar sintezida foydalaniladi va shu birikmalar holatida ko’p miqdorda energiya to’planadi. Bu birikmalarning oksidlanishi natijasida ularning energiyasi qayta ATF energiyasiga o’zgaradi.

Umuman biz “elektron energiyasi” deganda, bitta elektronning yuqori biopotentsialini ko’zda tutamiz. Makroergik bog’ energiyasi deganda shu bog’ni hosil qiluvchi elektronlar guruhining umumiy energiyasi tushuniladi.

BIOMEMBRANALARNING ROLI

Professor V.P.Skulachev (1989) bioenergetika biologiya fanlari tizimidagi energiya ta‘minoti haqidagi fan bo’lib, u tashqi resurslar energiyasining biologik foydali ishga o’zgarishini o’rganadi, deb ta‘kidlaydi. Shu fikrga asosan uni molekulyar bioenergetika, hujayra, butun organizm, biotsenoz va biosfera bioenergetikasiga ajratadi.

Barcha tirik organizmlarda, jumladan, o’simliklarda energiya almashinuvi jarayonida membranalar markaziy o’rinni egallaydi.chunki tirik hujayralarga energiyaning qabul qilinishi, o’zgarishi va o’zlashtirilishi jarayonlari membranalar orqali sodir bo’ladi. Biologik membranalar tabiiy plyonkadan iborat bo’lib, qalinligi 5-7 mkm oqsil va lipidlardan iborat. Biomembranalarning lipid qobig’i asosan fosfolipidlar yoki gliko- va sulfolipidlardan tuzilgan. Biomembranalarning asosiy tasnifiy xususiyatlarini oqsillar tavsiflaydi. Membrana oqsillari o’rtasida fermentlar, tashuvchilar, pigmentlar va retseptorlar mavjud. Ko’pchilik membranalarning eng muhim funktsiyasi bir shakldan ikkinchi shaklga o’zgartirishdan iborat. Bu funktsiyani maxsus oqsillar – energiyani qayta o’zgartiruvchilar amalga oshiradi. Bunday membranalar ko’pchilik moddalarni o’tkazmaydi.

Energiyani qayta o’zgartiruvchi membranalar o’rtasida eng yuqori biologik ahamiyatga ega bo’lganlari: mitoxondriyalarning ichki membranalri, bakteriyalarning ichki (tsitoplazmatik) membranalri, eukariot hujayralarning tashqi membranasi, xloroplast tilakoidlari, o’simlik hujayrasining vakuolyar membranasi (tonoplast).

Ayrim biomembranalar energiyani bir shakldan ikkinchi shaklga qayta o’zgartirolmaydi. Bunday membranalar enegetik funktsiyani bajarmaydi. Masalan, mitoxondriyalarning tashqi membranasi va grammanfiy bakteriyalar membranasi. Chunki ularning tirkibida alohida oqsil – porin bo’lib, ular mayda teshikchalar hosil qiladi va ayrim kichik molekulyar birikmalarni bemalol o’tkazadi.

Biomembranalarda energiyaning qayta o’zgarish shaklini quyidagicha tasvirlash mumkin.

Energiya manbai D µ 1 ish.

Bunda membrana tizimidan manbadan iste‘mol qilingan energiya dastavva ion 1 transporti uchun foydalaniladi, ya‘ni membrana ichidagi elektroik maydon kuchi va katta kontsetratsiyasiga qarshi yo’naltirilgan bo’ladi. Bu jarayon membranani energiyalash deyiladi. Keyinchalik elektroik va osmotik shaklda to’plangan energiya foydali ish bajario’ uchun harakatlanuvchi kuch sifatida foydalaniladi.

Umuman, tashqi energiyaning foydalanilishi va uning hisobiga ish bajarilishi jarayonida D µ 1 ning hosil bo’lish va foydalanilishi va bir-biriga bog’liqligi ma‘lum bo’ldi. Shuning uchun ham ion 1 bog’lovchi deyilishi mumkin. 1961 yilda P.Mitchel biomembranalarda bog’lovchi ion rolini N+ bajarishini ko’rsatgan edi. Keyinchalik Na+ roli ham ma‘lum bo’ldi.

Hozirgi paytda membranalarning bioenergetik tasnif quyidagicha ko’rsatiladi:

A.Energiyani qayta o’zgartiruvchi membranalar, bog’lovchi ion sifatida N+dan foydalanuvchilar:

1) mitoxondriyalarning ichki membranalari:

2) xloroplast tilakoidlarining membranasi:

3) xloroplastlar devorining ichki membranasi:

4) ko’pchilik bakteriyalarning ichki (tsitoplazmatik) membranasi:

5) bakterial xromatoforlarning membranasi:

6) o’simlik va zamburug’lar hujayrasining tashqi membranasi:

7) o’simlik va zamburug’ vakuolasi membranasi (tonoplast).

B. Energiyani qayta o’zgartiruvchi membranalar, bog’lovchi ion sifatida N+dan foydalanuvchilar:

1) hayvonlar hujayrasining tashqi membranasi:

2) ayrim dengiz aerob va anaerob bakteriyalarning ichki (tsitoplazmatik) membranalari.

V. Energiyani qayta o’zgartiruvchi membranalar, bog’lovchi ion sifatida N+dan foydalanuvchilar:

1) lisozom membranasi va Golji apparati (energiya ATF N turida o’zgaradi)

2) ayrim hayvon hujayralarining tashqi membranasi (ATF N):

3) sarkoplazmatik retikulum, Sa2+ to’plovchilar (ATF Sa).

G.Energiyani o’zgartira olmaydigan membranalar:

1) mitoxondriyalarning tashqi membranasi:

2) xloroplast devorining tashqi membranasi:

3) bakteriyalarning tashqi membranasi:

4) peroksisomalarning membranasi:

D.Energetik funktsiyasi to’la tasdiqlanmagan membranalar:

1) endoplazmatik retukulum (mikrosomalar):

2) hujayra yadrosining membranasi:

Yuqorida ko’rsatilgan A va B guruh membranalarida bo’shatilayotgan va o’zlashtirilayotgan energetik jarayonlar D N (A guruhda) yoki DNa (B guruhda) hosil bo’lishi va foydalanishi bilan tavsiflanadi.

Har bir guruh membranalar energiya sarfi uchun o’z manbalridan foydalanadi. Membranalarda asosag D N yoki D Na holatda, membranasiz qismlarda ATF yoki boshqa makroenergetik moddalar foydalaniladi. O’z navbatida DN va DNa energiyasi qayta ATF energiyasiga ham aylanishi mumkin.

Foydalanilgan adabiyotlar ro`yxati:

1. 
   Karimov I.A. O`zbekiston "milliy" istiqlol, iqtisodiyot, siyosat, mafkura. T., 1996.
   Abirqulov Q. Iqtisodiy geografiya. T., 2004.
   
2. 
   Алаев Э.Б. Социально-экономическая география. Понятийно-терминологический словарь. – М.: Мысль, 1983.
   
3. 
   Akramov Z.M. O`zbekiston Respublikasi iqtisodiy va ijtimoiy geografiyasi o`quv dasturi. T., 1992.
   
4. 
   Asanov G.R. Sotsial-iqtisodiy geografiya: termin va tushunchalar izohli lug`ati. - T.: O`qituvchi, 1990. 
   
5. 
   Asanov G.R., Nabixonov M., Safarov I. O`zbekistonning iqtisodiy va ijtimoiy jo`g`rofiyasi. -T.: O`qituvchi, 1994.
   
6. 
   Holina Z.N., Naumov A.S., Rodionova I.A. Jahonning ijtimoiy-iqtisodiy geografiyasi. Malumot uchun qo'llanma. - M .: Drofa, DiK, 2006.
   
7. 
   Iqtisodiy va ijtimoiy geografiya. Fan asoslari. Universitetlar uchun o'quv qo'llanma - Moskva: VLADOS, 2003.
   
8. 
   Iqtisodiy, ijtimoiy va siyosiy geografiya Dunyo miqyosida. Mintaqalar va mamlakatlar: Universitetlar uchun o'quv qo'llanma / ad. S.Lavrov va NV Kaledin. - M.: Gardariki, 2002.