Mavzu: O‘simliklar fiziologiyasi fanining qisqacha rivojlanish tarixi

Kserofitlar. Bu ekologik guruhning xossalari gigrofitlarnikiga qarama-qarshi bo’ladi. Kserofitlar havo va tuproqning uzoq davom etadigan va anchagina kuchli quruqligiga faol holatda chidaydi. Ular quruq issiq iqlim xududlari (adirlar, cho’llar, O’rta dengiz xududlari va boshqalar) uchun tipik hisoblanadi.
Issiqsevar kserofitlar (termokserofitlar) nam iqlim xududlarida ham, lekin, odatda kuchli issiydigan janubiy yonbag’irlarda, ya’ni mezofitlar va gigrofitlar uchun noqulay bo’lgan joylarda uchraydi. Kserofitlarning noqulay namlik sharoitiga chidamliligi ularning ayrim anatomik-morfologik belgilariga bog’liq. Ana shu belgilariga ko’ra, kserofitlar 2 guruhga: sukkulentlar va sklerofitlarga bo’linadi. Sukkulentlar barglarida yoki poyasida suv zaxirasi hosil qidadigan, parenximasi kuchli rivojlangan (agava, aloe, kaktus va boshqalar) ko’p yillik sersuv, seret o’simlik. Iddiz sukkulentlari ham bo’lishi mumkin.
Floramizda sukkulentlar, odatda, kam bo’lib, ular asosan bargli sukkulentlardan iborat bo’ladi. Bularga Sedum, Sempyervirum, Cotyledon avlodining vakillarini kiritish mumkin. Lekin sukkulentlar Markaziy Amerika (kaktuslar) va qisman Janubiy Amerika (sutlama) cho’llarining asosiy landshaft o’simliklari hisoblanadi. Bu turlar yil davomida vaqt-vaqti bilan namgarchilik bo’lib turadigan va qattiq qish bo’lmaydigan arid xududlar o’simliklaridir. Bu xildagi o’simliklarning sukkulentligi parenxima hujayralarining o’sishi bilan bir vaqtda vakuolasining kattalashishi va hujayralararo bo’shliqlar o’lchamining keskin ravishda kichrayishiga bog’liq. Sukkulentlarning ko’p miqdorda suv to’plashi va uni saqlashi hamda tejab-tergab sarflashi farq qiladigan asosiy xossasidir. Mak Dugoll kolonnasimon ko’rinishdagi kaktus (sereus) (bo’yi 10 m) tarkibidagi suv zaxirasini hisoblab ko’rganda 3 ming litrni tashkil qilgan. Uning bu xususiyatini o’ziga xos moddalar almashinuvi natijasida tanasida hujayra shirasining suv saqlash kuchini oshiradigan pentoza tipdagi uglevodlar ko’plab hosil bo’lishiga bog’laydilar. Bulardan tashqari, sukkulentlarda traksdiratsiya 80 intensivligi juda nast bo’ladi, chunki kunduzi, odatda, ustьitsa (og’izcha)lari berk holatda bo’ladi, bu esa suv sarflashni cheklash imkonini beradi. Shuni ham ta’kidlash kerakki, sukkulentlar, odatda, unchalik katta bo’lmagan yuza joylashgan ildiz tizimiga ega. Ular tuproqning yuza qatlamidagi namlikdan foydalangani uchun boshqa turdagi o’simliklarning potentsial konkurenti hisoblanadi. Cho’l sukkulentlarida ildiz tizimining so’ruvchi qismi qurg’oqchilik vaqtida, odatda, nobud bo’ladi, natijada tuproqdan suv o’zlashtirish xususiyatini yo’qotib, o’zidagi suv zaxirai hisobiga yashaydi. Namgarchilik davri boshlanishi bilan o’simlik tezda qaytadan so’ruvchi ildizlar chiqaradi. SHunga ko’ra va o’zida yuqori osmotik bosimni rivojlantirish xususiyati yo’qligidan sukkulentlar faqat vaqt-vaqti bilan yog’ingarchilik bo’lib turadigan cho’llarda yashaydi. Suvdan samarali foydalanish sukkulentlarga xos xususiyatdir. Ular ko’proq toshloq singari dag’al tuproqlarda uchraydi. Qishi nisbatan sovuq va yog’in-sochin kamroq bo’ladigan, yog’inning asosiy qismi kuzda va bahorda yog’adigan janubiy cho’llarimizda sukkulentlar, odatda, kam bo’ladi. Mo’’tadil o’rmon xududida esa sukkulentlar sekin o’sishi va qish qattiq bo’lishi tufayli ularning konkurentligi pasayib ketadi. SHunga ko’ra, ular ko’pincha o’simlik qoplami siyrak bo’lgan yoki umuman bo’lmagan maydonlarda o’sadi. Sklerofitlar sukkulentlarping to’liq ma’nodagi qarama-qarshi guruhsidir. Tashqi qiyofasi bo’yicha sklerofitlar quruqroq, ingichka va qattiq bo’ladi. Hatto suv bilan to’liq ta’minlanganda ham ular suvsiz (gidraturasi juda ham past) bo’ladi. Sklerofitlar so’lishga juda chidamliligi bilan farq qiladi, tarkibidagi suvning 25% gacha qismini hech qanday zararsiz yo’qotishi mumkin. Boshqa turdagi o’simliklar uchun halokatli bo’lgan kuchli suvsizlikda ulariing sitoplazmasi tirik saqlanib qoladi. Sklerofitlar hujayra shirasining osmotik bosimi yuqori bo’lishi muhim xususiyatlaridan yana biridir. Bu esa ildizlarining so’rish kuchini oshiradi, binobarin, ular ancha quruq tuproqli yerlarda ham suv o’zlashtira oladi. Sklerofitlariing uchinchi muhim xususiyati transpiratsiya intensivligining yuqori bo’lishidir. Ilgari sklerofitlarning, ya’ni umuman kserofitlarning transpiratsiya intensivligi past bo’ladi va ular suvni juda tejab tergab sarflaydi, kseromorfozning barcha belgilari esa transpiratsiyani kamaytirishga va bekorga suv sarfiniig oldini olishga qaratilgan himoyalanishdan iborat deb qaraganlar. Kserofitlarning asosiy xossalaridan yana biri ularning qurg’oqchilikka toqori darajada chidamliligidir, bu xossasi sitoplazmasining xossasiga bog’liq bo’ladi. Kserofitlar ana shu xossasi tufayli qurg’oqchilikka chidamli boshqa barcha o’simliklardan ustun turadi va yog’ingarchilikdan keyin ham namlikdan samarali foydalanish xususiyatiga ega bo’ladi. Namlik tanqisligi sodir bo’lganda esa kserofitlar qayta qurilib transpiratsiyasini kamaytiradi. Nam bilan yaxshi ta’minlanganda kserofitlar nam joyda o’sadigan boshqa o’simliklarga qaraganda ham ko’proq suv bug’latishi mumkin. Boshqacha aytganda, transpiratsiya intensivligi u yoki bu tur kserofitlarga mansub ekanligini ifodalaydigan kriteriy hisoblanmaydi.
Kserofitlarda transpiratsiya intensivligi uncha yuqori emasligi to’g’risidagi ilgarigi taxminlar mantiqan shunga olib keladiki, ulardagi og’izchalar ham mos ravishda mayda bo’ladi. Lekin V.R.Zelenskiy, B.A.Keller va N.A. Maksimovlar tomonidan olib borilgan kuzatishlar natijasiga ko’ra, kserofitlarda, gigrofitlarga qaraganda, maydon birligi hisobiga og’izchalar soni ko’p miqdorni tashkil etar ekan. Kserofitlarda o’tkazuvchi tizimning, ya’ni tomirlar bilan ksilemaning yaxshi rivojlanganligi ham transpiratsiyaning kuchayganligiga mos keladi. Umuman transpiratsiya intensivligi bilan ksilema bog’lami maydoni yoki transpiratsiya bilan barg sathi birligiga to’g’ri keladigan tomirlar qalinligiga bevosita bog’liq bo’ladi. Bulardan tashqari, kserofitlarning quruqlikka chidamli bo’lgan boshqa moslashuvlari ham bor. Bu birinchi navbatda ularning mayda bargli (mikrofiliya) va bargsiz (afiliya) bo’lishidir. Bargsiz o’simliklarga saksovul (Haloxylon), efedra (Erhedra) lar misol bo’ladi. Shuningdek, kserofitlarning ingichka barglari ko’pincha uzunasiga qayrilgan bo’ladi. Masalan, chalov (Stipa) da ana Shunday. Kserofitlar orasida yirik barglilari ham bo’lib, ayni vaqtda ular qattiq va to’q tusli bo’ladi. Qattiq bargli turlari xona. o’simliklaridan Ficus va Oleandra ni misol qilib keltirish mumkin. To’q barglilariga esa Rhlomis sp. misol bo’ladi. Kserofitlarda to’q tuslilik faqat barglariga emas, balki poyalariga ham xos xususiyatdir.
Mikrofiliya va afiliya o’simliklaridan tashqari, kserofitlarda sirtdan bug’lanishning kamayishi yozgi xazonrezgilik tufayli sodir bo’ladi. SHunga ko’ra, ko’pincha o’simliklarning poyasi assimilyatsiya vazifasini bajaradi. Masalan, yantoqning shakli o’zgargan novdalarini ifodalovchi tikanaklarida og’izchalarning asosiy massasi joylashgan bo’lib, bu tikanaklar bir vaqtda funktsional barg vazifasini ham bajaradi. Kserofitlarning moslashish xususiyatlaridan yana biri ular tarkibida efir moylar ko’pligidir. Ular atrof muhitga ajratiladi, natijada atrof muhitda bug’lanishni kamaytiradigan ko’zga ko’rinmaydigan g’ilof hosil bo’ladi. Kserofitlarning bu xildagi quruqlik sharoitiga yashashga moslashgan belgilari har qachon ham bir xil ahamiyatga ega bo’lmay, ko’pincha u yoki bu belgi ustun chiqadi. Belgilarning bu xilda ustun kelishi faqat tashqi muhitga emas, balki turning tizimtikada tutgan o’rniga ham ma’lum darajada bog’liq bo’lishi bilan izohlash mumkin. Shuning uchun birinchi navbatda turlarning va areallarining yaqinligini hisobga olish kerak bo’ladi. Agar tur guruhlarini yashash joyining xarakteri ancha nam yoki aksincha quruq iqlim bo’yicha ko’rib chiqadigan bo’lsak, u vaqtda bargining morfologik xususiyatlari aniq namoyon bo’ladi. Yaqin qarindosh bo’lgai turlarni taqqoslash ham juda ajoyib material bo’lib xizmat qiladi. Yu.S.Grigor`ev (1955) zupturumning xar xil turlarini o’rganib, kserofillikning kamayishi bo’yicha ayrim ma’lumotlarni keltiradi.