Microsoft Word 60 2012 Белясова doc

рация). Однако при медленном охлаждении (отжиг) цепи способ-
ны вновь ассоциировать, и между комплементарными основаниями 
восстанавливаются водородные связи (ренатурация). Эти свойст-
ва ДНК имеют большое значение для методологии генетической 
инженерии. 
Размер молекул ДНК выражают в числе пар нуклеотидов (п. н.), 
при этом за единицу принимается тысяча пар нуклеотидов (т. п. н.), 
или 1 килобаза (кб). Молекулярная масса 1 т. п. н. В-формы ДНК со-
ставляет около 6,6 
⋅ 10
5
Да, а ее длина равна 340 нм. Полный геном 
Е. coli (
≈4 ⋅ 10
3
т. п. н.) представлен одной кольцевой молекулой ДНК 
(нуклеоид) и имеет длину 1,4 мм. 
Особенности строения и функции РНК. Молекулы РНК пред-
ставляют собой полинуклеотиды, состоящие из одной цепи, вклю-
чающей 70–10 000 нуклеотидов (иногда и больше), представленные 
следующими типами: мРНК (матричная, или информационная), тРНК 
(транспортная), рРНК (рибосомная) и только в клетках эукариот – 
гяРНК (гетерогенная ядерная), а также мяРНК (малая ядерная). Пере-
численные виды РНК выполняют специфические функции, кроме то-
го, в некоторых вирусных частицах РНК является носителем генети-
ческой информации. 

---

17 
Матричная РНК является транскриптом определенного фрагмента 
смысловой цепи ДНК и синтезируется в ходе транскрипции. Ин-
формационная РНК – это программа (матрица), по которой строится 
полипептидная молекула. Каждые три последовательно расположен-
ных нуклеотида в мРНК выполняют функцию кодона, определяя по-
ложение соответствующей аминокислоты в пептиде. Таким образом, 
мРНК служит посредником между ДНК и белком. 
Транспортная РНК (рис. 1.4) также участвует в процессе синтеза 
белка. 
Рис. 1.4. Структура тРНК [4] 
Функция тРНК состоит в доставке аминокислот к месту синтеза и 
определении положения аминокислоты в пептиде. Для этого в ее со-
ставе имеется специфический триплет нуклеотидов, носящий назва-
ние «антикодон», и вся молекула характеризуется уникальным 
строением. Структурное представление о молекуле тРНК носит на-
звание «клеверный лист». 
Молекула тРНК короткая и состоит из 74–90 нуклеотидов. Как и лю-
бая цепь нуклеиновой кислоты, она имеет два конца – фосфорилирован-
ный 5
′-конец и 3′-конец, на котором всегда присутствуют 3 нуклеотида 

---

18 
(ССА) и концевая 3
′-ОН-группа. К 3′-концу тРНК прикрепляется ами-
нокислота, и он называется акцепторным. В составе тРНК обнаружено 
несколько необычным образом модифицированных нуклеотидов, не 
встречающихся в других нуклеиновых кислотах. 
Несмотря на то что молекула тРНК одноцепочечная, в ней при-
сутствуют отдельные дуплексные участки, формирующие так назы-
ваемые стебли, или ветви, где между асимметричными участками це-
пи образуются Уотсон-Криковские пары (рис. 1.4). Все известные 
тРНК формируют «клеверный лист» с четырьмя стеблями (акцептор-
ным, D, антикодоновым и Т). Стебли имеют форму правой двойной 
спирали, известной как А-форма ДНК. Петли тРНК представляют со-
бой одноцепочечные участки. Некоторые тРНК имеют дополнитель-
ные петли и/или стебли (например, вариабельная петля дрожжевой 
фенилаланиновой тРНК). 
Узнавание молекулой тРНК соответствующего сайта в мРНК 
осуществляется с помощью антикодона, расположенного в антикодо-
новой петле (рис. 1.4). При этом водородные связи между основания-
ми кодона и антикодона образуются при условии, что формирующие 
их последовательности комплементарны, а полинуклеотидные цепи 
антипараллельны (рис. 1.5). 
Рис. 1.5. Взаимодействие кодона
мРНК с антикодоном тРНК
(точками обозначены водородные связи
между комплементарными нуклеотидами) 
Молекулы разных тРНК отличаются друг от друга последова-
тельностью нуклеотидов, однако их третичная структура сходна. 
Молекула имеет такой характер укладки, что напоминает по форме 
букву Г. Акцепторный и Т-стебли уложены в пространстве особым 
образом и образуют одну непрерывную спираль – «перекладину» 
буквы Г; антикодоновый и D-стебли образуют «ножку». Правильная 
укладка молекул тРНК в пространстве имеет большое значение для 
их функционирования. 

---

19 
В количественном отношении в клетке преобладает рибосомная 
РНК, однако ее разнообразие по сравнению с другими типами РНК 
наименьшее: на долю рРНК приходится до 80% массы клеточных 
РНК, и она представлена 3–4 видами. В то же время масса почти 
100 видов тРНК составляет около 15%, а доля нескольких тысяч раз-
личных мРНК – менее 5% массы клеточной РНК.
В клетках E. coli обнаружено три типа рРНК – 5 S, 16 S и 23 S, а в 
эукариотических клетках функционируют 18 S-, 5,8 S-, 28 S- и 5 S-рРНК. 
Эти виды рРНК входят в состав рибосом и составляют примерно 65% 
их массы. В составе рибосом рРНК плотно упакованы, способны 
складываться с образованием стеблей со спаренными основаниями, 
подобными таковым в тРНК. Считается, что рРНК принимают уча-
стие в связывании рибосомы с тРНК. Показано, в частности, что
5 S-рРНК взаимодействует с Т-плечом тРНК. 
Кроме перечисленных типов РНК, у эукариот в ядрах обнаруже-
ны гетерогенные ядерные РНК и малые ядерные РНК. На долю гяРНК 
приходится менее 2% от общего количества клеточной РНК. Эти мо-
лекулы способны к быстрым превращениям – для большинства из них 
время полужизни не превышает 10 мин. Одной из немногих выявлен-
ных функций гяРНК является ее роль в качестве предшественника 
мРНК. Малые ядерные РНК ассоциированы с рядом белков и форми-
руют так называемые малые ядерные рибонуклеопротеидные час-